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6.4: Vida en ambientes moderados y extremos - Biología

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Los resultados del aprendizaje

  • Discutir las características distintivas de los extremófilos.

Algunos organismos han desarrollado estrategias que les permiten sobrevivir en condiciones difíciles. Estas adaptaciones, junto con otras, permiten que las bacterias sean la forma de vida más abundante en todos los ecosistemas terrestres y acuáticos.

Otras bacterias y arqueas están adaptadas para crecer en condiciones extremas y se denominan extremófilos, que significa "amantes de los extremos". Se han encontrado extremófilos en todo tipo de entornos: la profundidad de los océanos, las aguas termales, el Ártico y la Antártida, en lugares muy secos, en las profundidades de la Tierra, en entornos químicos agresivos y en entornos de alta radiación, solo por mencionar algunos. .

Otros extremófilos, como radiorresistente organismos, no prefieren un ambiente extremo (en este caso, uno con altos niveles de radiación), sino que se han adaptado para sobrevivir en él. Por ejemplo, Deinococcus radiodurans, que se muestra en la Figura 1, es un procariota que puede tolerar dosis muy altas de radiación ionizante. Ha desarrollado mecanismos de reparación del ADN que le permiten reconstruir su cromosoma incluso si se ha roto en cientos de pedazos por la radiación o el calor.

Estos organismos nos dan una mejor comprensión de la diversidad procariota y abren la posibilidad de encontrar nuevas especies procariotas que puedan conducir al descubrimiento de nuevos fármacos terapéuticos o tener aplicaciones industriales. Debido a que tienen adaptaciones especializadas que les permiten vivir en condiciones extremas, muchos extremófilos no pueden sobrevivir en ambientes moderados.

Hay muchos grupos diferentes de extremófilos: se identifican en función de las condiciones en las que crecen mejor, y varios hábitats son extremos de múltiples formas. Por ejemplo, un lago de soda es salado y alcalino, por lo que los organismos que viven en un lago de soda deben ser tanto alcalófilos como halófilos (Tabla 1).

Tabla 1. Extremófilos y sus condiciones preferidas
Tipo extremófiloCondiciones para un crecimiento óptimo
AcidófilospH 3 o menos
AlcalófilospH 9 o superior
TermófilosTemperatura 60–80 ° C (140–176 ° F)
HipertermófilosTemperatura 80-122 ° C (176-250 ° F)
PsicrófilosTemperatura de −15 a 10 ° C (de 5 a 50 ° F) o inferior
HalófilosConcentración de sal de al menos 0,2 M
OsmófilosAlta concentración de azúcar

Procariotas en el Mar Muerto

Un ejemplo de un entorno muy duro es el Mar Muerto, una cuenca hipersalina que se encuentra entre Jordania e Israel. Los ambientes hipersalinos son esencialmente agua de mar concentrada. En el Mar Muerto, la concentración de sodio es 10 veces mayor que la del agua de mar, y el agua contiene altos niveles de magnesio (aproximadamente 40 veces más altos que en el agua de mar) que sería tóxico para la mayoría de los seres vivos. Hierro, calcio y magnesio, elementos que forman iones divalentes (Fe2+, Ca2+y Mg2+), producen lo que comúnmente se conoce como agua "dura".

En conjunto, la alta concentración de cationes divalentes, el pH ácido (6.0) y el intenso flujo de radiación solar hacen del Mar Muerto un ecosistema único y hostil.[1] (Figura 2).

¿Qué tipo de procariotas encontramos en el Mar Muerto? Las esteras bacterianas extremadamente tolerantes a la sal incluyen Halobacterium, Haloferax volcanii (que se encuentra en otros lugares, no solo en el Mar Muerto), Halorubrum sodomense, y Halobaculum gomorrensey las arqueas Haloarcula marismortui, entre otros.



La membrana de un microbio lo ayuda a sobrevivir en ambientes extremos.

En entornos hostiles como aguas termales, cráteres volcánicos y respiraderos hidrotermales de aguas profundas, inhabitables para la mayoría de las formas de vida, los organismos microscópicos prosperan. ¿Cómo? Todo depende de cómo se envuelvan.

Los investigadores de la Universidad de Stanford han identificado una proteína que ayuda a estos organismos a formar una membrana celular protectora ligada a lípidos, una clave para resistir hábitats extremadamente ácidos.

Los científicos sabían que este grupo de microbios, llamados arqueas, estaban rodeados por una membrana compuesta de componentes químicos diferentes a los de las bacterias, plantas o animales. Durante mucho tiempo habían planteado la hipótesis de que podría ser lo que proporciona protección en hábitats extremos. El equipo demostró directamente esta idea al identificar la proteína que crea la estructura de membrana inusual en la especie. Sulfolobus acidocaldarius.

Las estructuras de las membranas de algunos organismos se conservan en el registro fósil y pueden servir como fósiles moleculares o biomarcadores, dejando indicios de lo que vivió en el medio ambiente hace mucho tiempo. Encontrar lípidos de membrana conservados, por ejemplo, podría sugerir cuándo evolucionó un organismo y cómo esa pudo haber sido la circunstancia de su entorno. Poder mostrar cómo se crea esta membrana protectora podría ayudar a los investigadores a comprender otros fósiles moleculares en el futuro, ofreciendo nueva evidencia sobre la evolución de la vida en la Tierra. Los resultados aparecieron la semana del 3 de diciembre en procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias.

"Nuestro modelo es que este organismo desarrolló la capacidad de fabricar estas membranas porque vive en un entorno donde cambia la acidez", dijo la coautora Paula Welander, profesora asistente de ciencia del sistema terrestre en la Escuela de Ciencias de la Tierra, Energía y Medio Ambiente de Stanford. (Tierra de Stanford). "Esta es la primera vez que vinculamos una parte de un lípido a una condición ambiental en las arqueas".

Química rara

Las aguas termales donde S. acidocaldarius se encuentra, como aquellos en el Parque Nacional de Yellowstone que están a más de 200 grados Fahrenheit, pueden experimentar una acidez fluctuante. Este organismo también se encuentra en cráteres volcánicos, respiraderos hidrotermales de aguas profundas y otros ambientes ácidos con temperaturas moderadas y frías.

Welander se interesó en estudiar este microbio debido a su rara química, incluidas sus inusuales membranas lipídicas. A diferencia de las plantas y los hongos, los organismos arqueales no producen paredes externas protectoras de celulosa y sus membranas no contienen los mismos productos químicos que las bacterias. Los científicos habían explorado cómo la especie produjo su membrana inusual durante unos 10 años antes de que la experimentación se detuviera en 2006, dijo.

"Creo que olvidamos que algunas cosas aún no se han hecho; he estado descubriendo eso desde que entré en el mundo de la geobiología", dijo Welander. "Hay tantas preguntas por ahí de las que solo necesitamos el conocimiento básico, como, '¿Cuál es la proteína que está haciendo esto? ¿Esta estructura de membrana realmente hace lo que decimos que hace?'"

A partir de investigaciones anteriores en arqueas, Welander y su equipo sabían que los organismos producen una membrana que contiene una molécula anillada llamada calditol. El grupo pensó que esta molécula podría ser la base de la capacidad de la especie para soportar entornos donde perecen otros organismos.

Para averiguarlo, primero revisaron el genoma de S. acidocaldarius e identificó tres genes que probablemente estén involucrados en la producción de un calditol. Luego mutaron esos genes uno por uno, eliminando las proteínas que producían los genes. Los experimentos revelaron un gen que, cuando mutaba, producía S. acidocaldarius que carecía de calditol en la membrana. Ese organismo mutado pudo crecer a altas temperaturas pero se marchitó en un ambiente altamente ácido, lo que sugiere que la proteína es necesaria tanto para formar la membrana inusual como para resistir la acidez.

El trabajo fue particularmente desafiante porque el laboratorio de Welander tuvo que replicar esas condiciones ácidas de alta temperatura en las que prosperan los microbios. La mayoría de las incubadoras en su laboratorio solo podían alcanzar la temperatura corporal, por lo que la autora principal, Zhirui Zeng, investigadora postdoctoral en el laboratorio de Welander, descubrió cómo imitar la casa del organismo usando un horno pequeño especial, dijo.

"Eso fue realmente genial", dijo Welander. "Hicimos muchos experimentos para tratar de descubrir la química".

Tercer dominio de la vida

Este trabajo es más que solo encontrar una proteína, dijo Welander. Su investigación explora los lípidos que se encuentran en los microbios actuales con el objetivo de comprender la historia de la Tierra, incluidos los eventos climáticos antiguos, las extinciones masivas y las transiciones evolutivas. Pero antes de que los científicos puedan interpretar las características evolutivas, necesitan comprender los conceptos básicos, como cómo se crean los nuevos lípidos.

Las arqueas a veces se denominan el "tercer dominio de la vida", siendo un dominio las bacterias y el otro un grupo que incluye plantas y animales, conocidos colectivamente como eucariotas. Archaea incluye algunas de las formas de vida más antiguas y abundantes del planeta, sin las cuales el ecosistema colapsaría. Las arqueas son microbios particularmente anómalos, confundidos con bacterias un día y comparados con plantas o animales al día siguiente debido a sus estructuras moleculares únicas.

La investigación es particularmente interesante porque los taxonomistas todavía debaten la clasificación de las arqueas. Solo se separaron de los dominios de bacterias y eucariotas en las últimas dos décadas, luego del desarrollo de la secuenciación genética en la década de 1970.

"Hay ciertas cosas sobre las arqueas que son diferentes, como los lípidos", dijo Welander. "Las arqueas son un gran área de investigación ahora porque son un dominio diferente que queremos estudiar y comprender, y son realmente interesantes".


¿Por qué son importantes los termófilos?

Poco después de su descubrimiento, las enzimas termoestables de los termófilos demostraron ser muy importantes para el campo de la biotecnología. Por ejemplo, dos especies termofílicas Thermus aquaticus y Thermococcus litoralis se utilizan como fuentes de la enzima ADN polimerasa, para la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) en la toma de huellas dactilares de ADN. A medida que los termófilos se han vuelto cada vez más importantes en la investigación biotecnológica, también ha aumentado drásticamente el número de grupos de bioprospección que buscan compuestos orgánicos útiles en la naturaleza. En consecuencia, las preocupaciones sobre la preservación de la biodiversidad y los recursos naturales, así como la obtención de beneficios por los resultados de la investigación, han dado paso a acuerdos de distribución de beneficios, como el Acuerdo de Investigación y Desarrollo Cooperativo entre el Parque Nacional Yellowstone y la Corporación Diversa.

Los científicos en el campo de la biotecnología se encuentran entre los muchos grupos de investigadores que se interesan por los termófilos. Los astrobiólogos, incluidos los investigadores de la NASA, sugieren que las fuentes termales de todo el mundo proporcionan algunas de las mejores `` puertas de entrada a la Tierra primitiva ''. Muchos científicos creen que la vida podría haber comenzado hace aproximadamente 3 mil millones de años en ambientes de alta temperatura y que, por lo tanto, los primeros organismos podrían haber han sido termófilos. Esto no solo da una idea del origen de la vida en la Tierra, sino que abre un nuevo reino de posibilidades para la vida en otras partes del universo.


Cómo funcionan los extremófilos

¿Cuál es tu entorno ideal? ¿Soleado, 22 grados Celsius (72 grados Fahrenheit) y una brisa ligera? ¿Qué tal vivir en agua casi hirviendo que es tan ácida que devora el metal? ¿O residir en una sopa fangosa y sin oxígeno mucho más salada que cualquier océano? Si eres un extremófilo, eso puede sonar perfecto.

Los extremófilos son organismos que viven en entornos & quot; extremos & quot ;. El nombre, utilizado por primera vez en 1974 en un artículo de un científico llamado R.D. MacElroy, significa literalmente amante extremo [fuente: Townsend]. Estas resistentes criaturas son notables no solo por los entornos en los que viven, sino también porque muchas de ellas no podrían sobrevivir en entornos supuestamente normales y moderados. Por ejemplo, el microorganismo Ferroplasma acidiphilum necesita una gran cantidad de hierro para sobrevivir, cantidades que matarían a la mayoría de las otras formas de vida. Como otros extremófilos, F. acidiphilum Puede recordar una época antigua en la Tierra cuando la mayoría de los organismos vivían en condiciones duras similares a las que ahora favorecen algunos extremófilos, ya sea en respiraderos de aguas profundas, géiseres o desechos nucleares.

Los extremófilos no son solo bacterias [fuente: Science Resource Education Center]. Vienen de las tres ramas del sistema de clasificación de tres dominios: Archaea, Eubacteria y Eukaroyta. (Exploraremos más la taxonomía a continuación). Así que los extremófilos son un grupo diverso, y algunos candidatos sorprendentes, la levadura, por ejemplo, califican para ser miembros. Tampoco siempre se los denomina estrictamente extremófilos. Por ejemplo, un halófilo se llama así porque prospera en un ambiente muy salado.

El descubrimiento de extremófilos, a partir de la década de 1960, ha hecho que los científicos reconsideren cómo comenzó la vida en la Tierra. Se han encontrado numerosos tipos de bacterias en las profundidades del subsuelo, un área que anteriormente se consideraba una zona muerta (debido a la falta de luz solar), pero que ahora se ve como una pista sobre los orígenes de la vida. De hecho, la mayoría de las bacterias del planeta viven bajo tierra [fuente: BBC News].

Estos extremófilos especializados que viven en las rocas se denominan endolitos (todas las bacterias subterráneas son endolitos, pero algunos endolitos son organismos no bacterianos). Los científicos especulan que los endolitos pueden absorber nutrientes que se mueven a través de las vetas de las rocas o subsistir en materia rocosa inorgánica. Algunos endolitos pueden ser genéticamente similares a las primeras formas de vida que se desarrollaron hace unos 3.800 millones de años. A modo de comparación, la Tierra tiene unos 4.500 millones de años y los organismos multicelulares se desarrollaron relativamente recientemente en comparación con la vida microbiana unicelular [fuente: Dreifus].

En este artículo, veremos cómo los extremófilos ayudan en la búsqueda de los orígenes de la vida por qué los extremófilos son útiles en la ciencia industrial y por qué los extremófilos pueden llevarnos a la vida en otros planetas. Primero, veamos cómo se clasifican los extremófilos.

Cada año, los investigadores descubren y nombran miles de nuevas especies. En los últimos años, los microorganismos han formado una parte importante de este enorme crecimiento en el descubrimiento de especies. Se han identificado más de 2 millones de especies en todo el planeta, pero algunos expertos especulan que pueden existir 100 millones o más [fuente: Thompson].

Pero encontrar nuevas especies implica más que nombrarlas y catalogarlas. Y para comparar criaturas vivientes, nada mejor que un buen sistema de clasificación. Los dos métodos más populares en uso son los sistemas de cinco reinos y de tres dominios. Creado a fines de la década de 1960, los cinco reinos separan la vida en Monera, el reino de los procariotas (células que carecen de núcleos y orgánulos unidos a la membrana) que incluye bacterias, así como cuatro reinos eucariotas (células con núcleos y orgánulos unidos a la membrana): Protista , Hongos, Plantae y Animalia.

Por un corto tiempo, los cinco reinos parecieron servir bien a los científicos. Pero en la década de 1970, un científico llamado Carl Woese decidió clasificar los organismos basándose en diferencias genéticas en lugar de diferencias en la apariencia visual. Cuando Woese comenzó sus esfuerzos de clasificación, notó que había distinciones entre algunos tipos de organismos que previamente se habían agrupado como bacterias porque todos eran procariotas. Woese descubrió que las bacterias y este otro grupo de organismos previamente no identificado probablemente se habían separado de un ancestro común hace miles de millones de años. Pensando que estos otros organismos merecían su propia categoría, dividió el reino de procariotas Monera en arquebacterias (luego llamado arqueas) y eubacterias. Su tercer dominio estaba reservado para eukarya. Explicaremos esos términos en un segundo.

Woese descubrió que muchas arqueas eran extremófilos y consideró este hecho como evidencia de su antigua procedencia (& quotarchaea & quot significa antiguo). Las arqueas son un grupo diverso de organismos con su propio tipo único de ARNr, diferente de las bacterias. (El ARNr produce polipéptidos, que ayudan a formar proteínas.) En muchos casos, las arqueas extremófilas han desarrollado mecanismos relacionados con sus membranas celulares para protegerlas de entornos hostiles.

El segundo dominio de las eubacterias, que significa "bacterias verdaderas", son procariotas que se desarrollaron más recientemente que las arqueas. Estas bacterias son los tipos que tienden a enfermarnos.

El amplio tercer dominio de Woese, eucariota, cubre todo lo que tiene un núcleo y puede subdividirse en reinos como protista, hongos, plantae y animalia. Algunos eucariotas también pueden funcionar bien en ambientes extremos.

El examen de estos métodos de clasificación puede crear confusión y debate: ¿qué sistema es mejor? - pero también pueden iluminar algunas de las diferencias importantes entre los extremófilos y otros organismos.

Antes de ver algunos de los entornos que favorecen los extremófilos, aquí hay una lista de algunos nombres adicionales que se utilizan para clasificar tipos específicos de extremófilos:

  • Acidophile: le gustan los ambientes ácidos (pH bajo)
  • Alkaliphile: le gustan los ambientes alcalinos (pH alto)
  • Extremófilo anaeróbico: prospera en áreas sin oxígeno, algunas no pueden crecer donde hay oxígeno.
  • Cryophile: ama las temperaturas extremadamente frías
  • Piezófilo / barófilo: le gustan las presiones altas
  • Psicrófilo: florece a bajas temperaturas.
  • Termófilo: le va bien en temperaturas de 104 grados Fahrenheit (40 grados Celsius) o más.
  • Hipertermófilo: florece a temperaturas de 176 grados Fahrenheit (80 grados Celsius) o más.
  • Xerófilo: le gustan los entornos con poca agua

En la página anterior, mencionamos halófilos y endolitos. También hay metanógenos, algunos de los cuales viven en los intestinos de las vacas y producen metano como subproducto. A los extremófilos tóxicos les va bien en condiciones altamente tóxicas, como el área cargada de radiación alrededor del sitio nuclear de Chernobyl.

Carl Woese ha llamado a los sistemas de clasificación & quotarbitrary & quot, pero reconoció que ayudan a comprender cómo los seres vivos se relacionan entre sí [fuente: The Why Files]

Un ambiente se llama extremo solo en relación con lo que es normal para los humanos, pero para un extremófilo, sus ambientes favoritos son "normales". Y más allá de la Tierra, las condiciones que hacen posible la vida para los humanos son probablemente raras. A su vez, los llamados ambientes extremos y los extremófilos que los pueblan pueden ser más comunes. Aquí en la Tierra, una serie de factores pueden ganar un lugar en la etiqueta & quotextreme & quot, incluidos los siguientes:

  • Presión
  • Niveles de radiación
  • Acidez
  • Temperatura
  • Salinidad
  • La falta de agua
  • Falta de oxígeno
  • Contaminantes o toxinas dejados por los humanos (petróleo, desechos nucleares, metales pesados)

Recuerde también que estos factores a veces pueden ser extremos en una de dos formas, es decir, muy calientes o muy fríos, muy ácidos o muy alcalinos.La mayoría de los organismos que vemos o encontramos subsisten en temperaturas que oscilan entre 41 grados Fahrenheit (5 grados Celsius) y 104 grados Fahrenheit (40 grados Celsius), pero se ha encontrado vida extrema en reactores nucleares, guano de pingüino, volcanes, zonas prácticamente libres de oxígeno. , áreas increíblemente saladas como el Gran Lago Salado de Utah y en el sistema digestivo de muchos animales, incluidos los insectos [fuente: Science Education Resource Center]. En un caso, se encontraron bacterias sepultadas en el hielo de Alaska. Cuando el hielo se derritió, las bacterias que habían estado inactivas durante decenas de miles de años reanudaron su actividad, como si nada hubiera pasado.

El lago Untersee de la Antártida es un gran ejemplo de un entorno extremo. El agua está llena de metano y tiene un pH altamente alcalino, comparable al del detergente para ropa [fuente: NASA]. Los científicos de la NASA están particularmente interesados ​​en el lago porque su entorno distintivo - mucho metano y temperaturas frías - puede ser similar a los de otros cuerpos planetarios, como Europa, la luna de Júpiter [fuente: NASA].

Los seres humanos prefieren un pH de 6,5 a 7,5, pero los acidófilos prosperan en lugares con niveles de pH que oscilan entre 0 y 5. El estómago humano en realidad entra en esta categoría, y tenemos algunos extremófilos viviendo en nuestros cuerpos. En general, los acidófilos sobreviven en ambientes ácidos fortaleciendo sus membranas celulares. Algunos producen biopelículas (colonias de microorganismos que se agregan creando películas protectoras extracelulares viscosas) o ácidos grasos que protegen sus membranas celulares. Otros pueden regular su pH interno para mantenerlo en un nivel más moderado de alrededor de 6.5.

Los extremófilos en ambientes altamente alcalinos también logran regular el pH interno y tienen enzimas que pueden resistir los efectos de la alta alcalinidad. Uno de esos extremófilos es Espirochaeta americana, una bacteria que vive en los depósitos de lodo del Lago Mono de California y cuyo descubrimiento se anunció en mayo de 2003. S. americana necesita un pH alcalino de 8.0 a 10.5, y es anaeróbica, incapaz de vivir en ambientes con oxígeno. Este extremófilo es una de las 14 espiroquetas conocidas. A las espiroquetas les gustan los depósitos de lodo sulfuroso y no dependen del oxígeno. Por ejemplo, Spirochaeta thermophila vive cerca de respiraderos hidrotermales de aguas profundas.

El lodo de Mono Lake es alcalino con un pH de 10, muy salado y lleno de sulfuros. El lago se volvió así porque es un lago terminal: el agua fluye hacia adentro pero no hacia afuera. A medida que el agua se evapora, los químicos y minerales permanecen, volviéndose altamente concentrados. Otras formas de vida han hecho de Mono Lake su hogar, entre ellos el camarón de salmuera, las algas y una especie de mosca que puede crear burbujas de aire por sí misma que le permiten viajar bajo el agua. El lago también es rico en microfósiles de organismos diminutos.

Muchos otros entornos extremos notables también albergan extremófilos. Numerosos géiseres en todo el mundo, incluidos algunos en Siberia, tienen extremófilos viviendo en sus piscinas calientes y respiraderos. En los Estados Unidos, el Parque Nacional Yellowstone tiene miles de géiseres, manantiales y otras características geotérmicas, con diferentes niveles de temperatura, acidez y azufre y con muchos tipos de extremófilos. Rio Tinto, un río en España, está lleno de metales pesados ​​porque la región ha sido sede de operaciones mineras durante miles de años. De manera similar, Iron Mountain, en el norte de California, tiene agua tan cargada de metales pesados ​​y ácidos (subproductos de la minería) que puede comerse a través de una pala de metal en un día. Pero incluso aquí, en las profundidades de las minas subterráneas, los microbios de los dominios de arqueas y eubacterias logran sobrevivir de manera desordenada, utilizando biopelículas tanto para la protección como para la absorción de nutrientes.

La acidez se mide en términos de pH: 0 es el más ácido, mientras que 14 es el más básico o alcalínico.


2 BIOLOGÍA

2.1 Características físicas

Como todos los ortoreovirus, el PRV tiene una cápside icosaédrica, de doble capa, no envuelta, de aproximadamente 70 a 80 nm de diámetro (Finstad et al., 2014 Wessel et al., 2017) (Figura 1). Su genoma consta de 10 segmentos lineales de ARN bicatenario: tres segmentos largos cada uno de aproximadamente 3.9 kb de longitud (L1, L2, L3) tres segmentos de longitud media entre 2.1 y 2.4 kb de longitud (M1, M2, M3) y cuatro cortos segmentos entre 1.0 y 1.4 kb de longitud (S1, S2, S3, S4) que culminan en un tamaño total del genoma de aproximadamente 23 kb (Kibenge et al., 2013 Palacios et al., 2010). Estos segmentos genómicos codifican al menos 11 proteínas como lo demuestran los estudios predictivos y funcionales: una capa de cápside interna (λ1) con propiedades de ARN helicasa, una torreta de cápside externa (λ2) involucrada en el recubrimiento de ARNm viral, una ARN polimerasa dependiente de ARN (λ3) para la transcripción de ARNm y ARNdc genómico, una capa externa de la cápside (μ1) probablemente involucrada en la penetración de la membrana celular (endosomal), una proteína asociada a la polimerasa (μ2) que puede ser un cofactor transcripcional así como un contribuyente a la formación de cuerpos de inclusión citoplásmicos, un proteína no estructural (μNS) involucrada en la formación de cuerpos de inclusión, una proteína de unión celular de la cápside externa (σ1), una proteína estructural de la cápside interna (σ2), una proteína de la cubierta de la cápside externa (σ3) con propiedades de unión a dsRNA, una segunda proteína no estructural (σNS ) se cree que está involucrado en la formación de cuerpos de inclusión, y una pequeña proteína p13 no estructural con propiedades de membrana integrales citotóxicas, no fusogénicas para las que aún no se ha caracterizado una función primaria d (Haatveit et al., 2016, 2017 Key, Read, Nibert y Duncan, 2013 Markussen et al., 2013 Teige et al., 2017 Wessel et al., 2017 Wessel, Nyman, Markussen, Dahle y Rimstad, 2015 ) (Figura 1).

El nombre del genoma inicial y la anotación de PRV propuso que los segmentos L1, L2, L3, M1, M2, M3, S1, S2, S3 y S4 codifiquen para los segmentos λ1, λ2, λ3, μ2, μ1, μNS, σ3 / p13, σ2 , proteínas σNS y σ1, respectivamente (Palacios et al., 2010). Este esquema fue seguido por Kibenge et al. (2013) al establecer el primer genoma de PRV en GenBank (GCA_002829625.1) y ha sido seguido por varios investigadores posteriores (Di Cicco et al., 2017 Kibenge et al., 2019 Polinski, Marty, Snyman, & Garver, 2019 Takano et al., 2016). Sin embargo, uno de los primeros estudios invirtió la denominación de L1 y L3 de modo que el término L1 se usaría para identificar el segmento que codifica λ3, similar a la terminología aplicada a un ortoreovirus de mamífero (MRV) análogo (Markussen et al., 2013) . Esto también ha continuado en algunos casos (Dhamotharan et al., 2018, 2019 Siah et al., 2020 Wessel et al., 2017) y ha causado terminologías conflictivas en la literatura y dentro de los repositorios de secuencias. Actualmente, la mayoría de las secuencias de L1 disponibles públicamente se indican como codificantes de la proteína λ3, mientras que la mayoría de los estudios publicados se refieren a L1 como codificación de λ1. Dado que aún no se ha materializado un consenso, se requiere una cuidadosa atención y definición del uso de L1 y L3 en la literatura.

La entrada de reovirus en las células huésped es un proceso bien caracterizado con respecto al miembro prototipo de la familia: MRV (Danthi et al., 2010). No obstante, los receptores específicos y el proceso de entrada de las partículas de PRV en el pez huésped no se han aclarado, la identificación de un sitio de escisión proteolítica central en la proteína µ1 (Markussen et al., 2013) sugiere un proceso de entrada similar al MRV en el que la cápside externa se somete a proteólisis. dentro del compartimento ácido de los endosomas, escindiendo µ1 a µ1C y µ1N y eliminando σ3 para formar partículas subvirales infecciosas (intermedias) (ISVP) (Chang y Zweerink, 1971 Silverstein, Astell, Levin, Schonberg y Acs, 1972). Curiosamente, la catepsina B y L, que parecen esenciales para el desmontaje de MRV (Ebert, Deussing, Peters y Dermody, 2002 Kim et al., 2010), parecen innecesarias para el desmontaje de PRV-1 en eritrocitos de salmón del Atlántico (Roscow, Ganassin, Garver, & Polinski, 2018), lo que sugiere que no todos los procesos descritos para la entrada y el desmontaje de MRV son universales dentro de esta familia de virus. Aún se desconoce qué enzimas utiliza PRV para desensamblar, sin embargo, los ISVP de MRV facilitan la penetración de la membrana endosomal y la liberación de núcleos virales transcripcionalmente activos en el citoplasma celular (Chandran et al., 1999 Chandran, Farsetta y Nibert, 2002 Lucia-Jandris, Hooper y Fields, 1993 Sturzenbecker, Nibert, Furlong y Fields, 1987) y está claro que la replicación de PRV también ocurre en el citoplasma (Finstad et al., 2014 Wessel, Olsen, Rimstad y Dahle, 2015) y probablemente sigue un endosoma similar. estrategia de escape.

Se presume que la transcripción inicial de PRV tiene lugar dentro de la partícula del virus del núcleo similar al MRV, lo que da como resultado la liberación de ARNm virales monocatenarios no poliadenilados para la traducción de proteínas utilizando maquinaria de la célula huésped. Después de la traducción, las nuevas partículas de virus se ensamblan dentro de una estructura condensada similar a una vacuola denominada cuerpo de inclusión o fábrica viral (Finstad et al., 2014 Wessel, Olsen, et al., 2015), lo que limita la exposición de genomas bicatenarios. material a los receptores citoplasmáticos. Tanto las proteínas μNS como las σNS parecen utilizarse de forma intensiva para la formación de cuerpos de inclusión (Haatveit et al., 2016). Una vez que se producen nuevas partículas infecciosas, se desconoce la forma en que salen de las células infectadas. Cualquiera que sea la estrategia, el proceso parece generalmente no lítico para al menos PRV-1 y PRV-3 (Finstad et al., 2014 Polinski et al., 2019 Vendramin, Kannimuthu, et al., 2019 Wessel, Olsen, et al. , 2015).

2.2 Filogenia

El PRV es una especie viral actualmente atribuida al género ortoreovirus debido a su genoma segmentado con 10 dsRNA lineales y su ordenación filogenética hacia otros ortoreovirus (Markussen et al., 2013). Sin embargo, la distinción entre los géneros ortoreovirus y acuarerovirus no está bien definida en la actualidad y se ha sugerido la necesidad de una reevaluación taxonómica dada la ordenación común pero divergente de PRV en relación con ambos géneros (Nibert y Duncan, 2013), el probable ancestro común de los dos. géneros (Attoui et al., 2002), y el reciente descubrimiento de ortoreovirus putativos adicionales en múltiples linajes de peces divergentes, incluidos los peces cartilaginosos (Shi et al., 2018).

Dentro de las especies de PRV, los análisis filogenéticos de segmentos genómicos completos o individuales indican tres genogrupos distintos basados ​​en criterios de caracterización taxonómica de ortoreovirus existentes (King, Lefkowitz y Adams, 2011). Estos son PRV-1, PRV-2 y PRV-3 (este último anteriormente denominado PRV-Om) (Dhamotharan et al., 2018 Kuehn et al., 2018) (Figura 2). Como solo hay un genoma completo publicado para PRV-2 (Takano et al., 2016) y tres para PRV-3 (Bohle et al., 2018 Dhamotharan et al., 2018 Kuehn et al., 2018), genética La diversidad dentro de estos dos genogrupos es en gran parte desconocida. Sin embargo, los tres genomas de PRV-3, uno secuenciado de un salmón Coho infectado (Oncorhynchus kisutch) cultivado en el sur de Chile (Bohle et al., 2018), uno de una trucha arco iris infectada (Oncorhynchus mykiss) cultivado en Noruega (Dhamotharan et al., 2018), y uno de Brown Trout (Salmo trutta) en Alemania (Kuehn et al., 2018) - tienen una divergencia filogenética relativamente alta (

96,7% de identidad de secuencia), lo que sugiere que existe una diversidad genética sustancial dentro del genogrupo PRV-3.

Para PRV-1, se han publicado aproximadamente 50 genomas de longitud completa y más de 300 secuencias parciales (principalmente S1) están actualmente disponibles en repositorios de secuencias públicos. Los análisis filogenéticos iniciales se centraron casi exclusivamente en el segmento genómico S1 debido a la aparente alta heterogeneidad de secuencia entre los aislamientos de este segmento y su relativa facilidad de secuenciación (Kibenge et al., 2013). Se propusieron inicialmente dos subgrupos de PRV-1 (PRV-1a y PRV-1b) basados ​​en la filogenia S1 mediante la comparación de 17 aislados de secuencia única obtenidos del oeste de América del Norte, Chile y Noruega (Kibenge et al., 2013). Rápidamente se sugirió una expansión a cuatro supuestos subgrupos (Garseth, Ekrem y Biering, 2013) que se reiteró dos años después después de considerar 69 secuencias S1 adicionales de las mismas regiones (Siah et al., 2015). Más recientemente, las comparaciones de 31 (Dhamotharan et al., 2019) y 48 (Siah et al., en prensa) los aislamientos del genoma completo de PRV-1 de todas las regiones conocidas donde se ha detectado PRV-1 que abarcan un período de tiempo de 30 años respaldan aún más la distinción de dos subgrupos principales (y posiblemente dos subgrupos menores adicionales) para los cuales la diversidad parece impulsada principalmente por la variación dentro de los segmentos S1 y M2. Para esta revisión, adoptamos la designación original PRV-1a y PRV1b para diferenciar los dos subgrupos principales (Figura 2).

De acuerdo con todos los estudios filogenéticos de PRV-1 hasta la fecha, parece haber una homología genómica relativamente alta (& gt99%) entre las secuencias obtenidas en el Pacífico oriental en comparación con el Atlántico norte (tan bajo como

97,5% de homología) y que los aislados del Pacífico se ordenan con uno de los dos subgrupos principales (PRV-1a) que coexisten con PRV-1b en Noruega y Chile (Figura 2). Los aislamientos de múltiples genogrupos de PRV (específicamente PRV-1 y PRV-3) se han detectado naturalmente dentro de un único hospedador individual (Cartagena et al., 2018 Cartagena, Jiménez y Spencer, 2020), lo que brinda el potencial para el reordenamiento de segmentos entre genogrupos y potencialmente sub-genogrupos en aquellas regiones como Noruega y Dinamarca donde se han identificado múltiples variantes para coexistir temporalmente (Vendramin, Cuenca, et al., 2019). Se cree que históricamente tal reordenamiento ha ocurrido al menos dentro de subgrupos de PRV-1 (Dhamotharan et al., 2019 Siah et al., en prensa).

La evidencia actual sugiere que PRV-1 ha estado presente en el salmón del Atlántico Norte durante muchas décadas, si no siglos, y se cree que esta persistencia a largo plazo explica el paisaje filogenético relativamente diverso de PRV en el Atlántico Norte (Dhamotharan et al., 2019). Siah y col., en prensa). También se ha especulado que durante la década de 1990, se produjeron alteraciones específicas de virulencia en el segmento S1 y M2 de PRV-1b que llevaron al desarrollo de HSMI en salmón de piscifactoría en Noruega (Dhamotharan et al., 2019). Aunque esto es consistente con el hecho de que no hubo informes de HSMI en la región del Atlántico Norte antes de finales de la década de 1990 y que estos residuos de aminoácidos particulares no se han informado en regiones generalmente libres de HSMI, vale la pena señalar que tanto PRV- Los subtipos 1a y -1b se han aislado físicamente de peces enfermos con HSMI en entornos de granjas de red (Di Cicco et al., 2017 Garver, Johnson, et al., 2016). Esto indicó que ambos aislamientos pudieron haber estado presentes, pero solo se identificó PRV-1a durante la secuenciación, tanto PRV-1a como PRV-1b tienen la capacidad de causar HSMI, o que la enfermedad se clasificó erróneamente y se atribuyó falsamente a PRV-1a en algunos casos.

Además, se ha planteado la hipótesis de que PRV-1a se introdujo en la costa oeste de América del Norte desde una fuente del Atlántico Norte en algún momento del siglo pasado (Kibenge et al., 2013 Siah et al., en prensa Siah et al., 2015). Los datos actuales sugieren que esto fue el resultado de una única introducción antes de 1987 (Siah et al., en prensa). Una segunda introducción de PRV-1a a través de la importación de salmón del Atlántico al estado de Washington desde Islandia parece haber ocurrido en la última década (Kibenge et al., 2019 Siah et al., en prensa) sin embargo, todavía no está claro si esta introducción resultará en el establecimiento regional de esta segunda variante de PRV-1a en el Pacífico Norte. También se presume que PRV-1 se introdujo en Chile desde fuentes del Pacífico Norte y del Atlántico Norte, posiblemente en múltiples eventos de introducción (Siah et al., en prensa).

2.3 tropismos celulares

El tipo de célula principal a la que se dirige el PRV en el salmón es el eritrocito (glóbulo rojo). A diferencia de los mamíferos, los eritrocitos de los peces permanecen nucleados durante toda su vida y, por lo tanto, poseen los componentes celulares necesarios para la replicación viral durante todas las etapas de la vida celular. PRV-1 se detecta con la mayor prevalencia en sangre durante la mayoría de las etapas de la infección en relación con otros tipos de tejidos (Finstad et al., 2014 Garver, Johnson, et al., 2016) y de los tres tipos de glóbulos (sangre roja glóbulos blancos, glóbulos blancos y plaquetas), los glóbulos rojos parecen ser el único tipo de células significativamente infectadas (Polinski et al., 2019 Wessel, Olsen, et al., 2015). La amplificación tanto de la proteína PRV-1 como del material genético se produce dentro de los eritrocitos (Finstad et al., 2014 Wessel, Olsen, et al., 2015) y los eritrocitos infectados por los tres genogrupos de PRV se han utilizado como material de partida para iniciar infecciones experimentales (Takano et al., 2016 Vendramin, Kannimuthu, et al., 2019 Wessel, Olsen, et al., 2015). Esto proporciona una fuerte evidencia empírica de que los viriones PRV infecciosos se generan dentro de este tipo de células para los tres genogrupos.

También se han informado infecciones secundarias de cardiomiocitos, hepatocitos, enterocitos y células similares a leucocitos residentes en tejidos (presumiblemente macrófagos) por PRV-1 (Dhamotharan et al., 2020 Di Cicco et al., 2017, 2018 Ferguson, Di Cicco, Sandoval , MacPhee y Miller, 2020) y probablemente también ocurran en otros genogrupos (Vendramin, Kannimuthu, et al., 2019). Sin embargo, no está claro si el PRV de cualquier genogrupo puede replicarse dentro de estos tipos de células alternativos. La persistencia a largo plazo de PRV parece ser específica de los eritrocitos (Dhamotharan et al., 2020), que puede verse facilitada por la infección de células progenitoras eritroides en el riñón (Malik et al., 2019).

Es de destacar que el PRV actualmente no se puede cultivar fuera de un pez huésped vivo más allá de uno o dos pases potenciales en cultivos primarios de eritrocitos de salmón (Wessel, Olsen, et al., 2015). Infección in vitro de líneas celulares de laboratorio endoteliales cardíacas de salmón del Atlántico (ASHe), epiteliales (ASK) y fibroblastos (BAASf), así como macrófagos de trucha arco iris (RTS11) y aproximadamente otras 20 líneas celulares de laboratorio de peces que aún no han replicado eficazmente PRV-1 en condiciones ambientales variadas (J. Pham, N. Bols, M. Polinski y K. Garver, datos no publicados). Una línea celular de laboratorio, GF-1, derivada de la aleta del mero mancha naranja, Epinephelus coioides, mostró efectos citopáticos sugestivos de replicación viral después de ser inoculados con un homogeneizado que contenía PRV-1 (Mikalsen, Haugland, Rode, Solbakk y Evensen, 2012). Sin embargo, PRV no se visualizó mediante microscopía electrónica y los intentos posteriores de detectar la amplificación de PRV-1 en células GF-1 usando RT-qPCR no sugirieron que se estuviera produciendo la transcripción (Garver, Marty, et al., 2016).

2.4 Dinámica de la infección

La cinética de PRV observada después de la infección por PRV-1 del salmón del Atlántico indica tres fases distintas: entrada y diseminación tempranas, replicación sistémica máxima y persistencia a largo plazo (Figura 3). PRV-2 y PRV-3 comparten patrones de replicación sistémica de entrada y pico similares a los observados para PRV-1 (Adamek et al., 2018 Hauge et al., 2017 Olsen, Hjortaas, Tengs, Hellberg y Johansen, 2015 Takano et al. , 2016 Vendramin, Kannimuthu, et al., 2019), sin embargo, su persistencia parece abreviada con aclaramiento viral que ocurre en algunos casos (Takano et al., 2016 Vendramin, Kannimuthu, et al., 2019).

En la primera fase (temprana) de la infección, que suele durar de 2 a 3 semanas a 12 ° C, se produce la entrada inicial del huésped, la replicación y la diseminación del virus en las células sanguíneas. Tras la infección, la fase de replicación temprana del MRV probablemente dicta la cantidad de virus que se disemina, lo que finalmente establece el curso y la gravedad general de la infección (Lai, Mainou, Kim y Dermody, 2013). Esta primera fase parece igualmente importante con PRV y puede explicar las discrepancias en la producción total de virus que ocasionalmente se observan después de la prueba de laboratorio de salmón con diferentes aislamientos de PRV con cargas de ARN similares, donde un retraso en la replicación de un aislado parece ser la principal diferencia entre dinámica de replicación con células sanguíneas (Polinski et al., 2019). La falta de transmisión de PRV a través de la cohabitación de peces en esta etapa temprana de la infección también sugiere que cualquiera que sea el tipo de célula que el PRV esté infectando inicialmente, el virus no se está esparciendo al medio ambiente en un alto grado (Polinski et al., 2019).

En la segunda fase (pico) de la infección, que suele durar de 2 a 3 semanas a 12 ° C, se produce una replicación sustancial de PRV dentro de los eritrocitos junto con la formación de inclusiones virales citoplasmáticas (Figura 4c) (Finstad et al., 2014 Haatveit et al. , 2017 Polinski et al., 2019 Wessel, Olsen, et al., 2015). Estas inclusiones son similares a las que se desarrollan durante la infección por reovirus en mamíferos de líneas celulares bien establecidas (Eichwald, Ackermann y Nibert, 2018) y parecen ser un sello distintivo del género ortoreovirus. Las mayores cargas sanguíneas sistémicas de PRV ocurren durante este período, y es cuando es más probable que se activen las vías de reconocimiento del virus innato del huésped (Dahle et al., 2015), aunque esta activación puede ser variable e incluso inexistente (Polinski et al. ., 2019). Los desafíos de la convivencia han demostrado una transmisión del virus por agua altamente efectiva en este momento (Garver, Johnson, et al., 2016 Wessel et al., 2017). Algunos experimentos con Pacific (Oncorhynchus sp.), el salmón también ha indicado la posibilidad de que se produzca una reducción del hematocrito durante este período en algunas especies (Purcell et al., 2020 Takano et al., 2016).

En la tercera fase (persistente) de la infección, las inclusiones virales dentro de los eritrocitos desaparecen y se produce una reducción marcada en la producción de proteínas víricas a pesar de que grandes cantidades de material de PRV genómico permanecen asociadas con la fracción de células de eritrocitos (Haatveit et al., 2017 Lund et al. , 2017 Polinski et al., 2019). La capacidad de recapitular la replicación infecciosa de PRV a partir de infecciones en etapa tardía se ha logrado fácilmente inyectando material de células sanguíneas lisadas en peces sin experiencia (Polinski et al., 2019); sin embargo, también se ha demostrado una transmisión viral deficiente a través de la cohabitación durante esta etapa infecciosa tardía. lo que sugiere que la diseminación natural del virus puede ser mínima durante las infecciones persistentes e incluso puede cesar por completo con el tiempo (Garver, Johnson, et al., 2016). La duración de la persistencia puede variar según el hospedador y / o el genotipo PRV. Por ejemplo, mientras que la exposición de laboratorio del salmón del Atlántico a PRV-1 resultó en infecciones persistentes hasta al menos 41 semanas después de la inyección (Garver, Johnson, et al., 2016), una porción de trucha arco iris expuesta a PRV-3 por inyección o la cohabitación no pudo contener niveles detectables de PRV-3 a las 8-10 semanas después de la inyección o después de 8 semanas en relación con las primeras infecciones detectables después de la cohabitación (Hauge et al., 2017 Vendramin, Kannimuthu, et al., 2019). Si se produce una enfermedad como la inflamación del corazón (Figura 4), normalmente se observa en la fase de persistencia temprana poco después del pico de carga viral, aunque en algunos casos se ha producido inflamación del corazón durante el pico de infección (Lund et al., 2017 Polinski et al. al., 2019 Vendramin, Kannimuthu, et al., 2019 Wessel et al., 2017). Esta inflamación puede durar de semanas a meses dependiendo de una serie de factores, pero en última instancia parece resolverse incluso cuando las infecciones por PRV continúan persistiendo (Di Cicco et al., 2017 Lund et al., 2017).

Actualmente se desconoce si los huéspedes infectados persistentemente eliminan las infecciones por PRV-1. Los ensayos experimentales de desafío han indicado que se puede detectar material genómico de PRV-1 en el salmón al finalizar todos los ensayos experimentales hasta la fecha, que en al menos un caso duraron casi 14 meses (Garver, Johnson, et al., 2016). Es probable que la replicación continuada en las células progenitoras eritroides dentro del riñón del salmón pueda perpetuar las infecciones durante el resto de la vida del pez (Malik et al., 2019).

Se han observado respuestas de anticuerpos contra PRV-1 y PRV-3. Se ha detectado IgM específica de PRV en plasma de salmón del Atlántico infectado con PRV-1 experimentalmente (Teige et al., 2017) y trucha arco iris infectada con PRV-3 (Vendramin, Kannimuthu, et al., 2019) coincidiendo los niveles máximos de IgM con una reducción de las lesiones de HSMI indicando un posible efecto protector. Sin embargo, esta respuesta inmune humoral ha sido insuficiente en los ensayos de desafío para erradicar el PRV de la sangre, ya que se ha observado que el ARN viral persiste en la sangre de peces con IgM específica de PRV (Teige et al., 2017, 2019).

2.5 Patogenicidad general

La capacidad percibida del PRV para causar enfermedades en muchos aspectos refleja fielmente la del ortoreovirus aviar (ARV) en las aves de corral (Jones, 2000). Es decir, su impacto varía ampliamente de una región a otra y su naturaleza ubicua a menudo se asocia con enfermedades para las que no se puede establecer un vínculo causal. Cabe señalar que en ensayos experimentales controlados, PRV (hasta ahora) nunca ha causado morbilidad o mortalidad clínica en el salmón, incluso durante infecciones sanguíneas extremas (Garver, Johnson, et al., 2016 Polinski et al., 2019 Purcell et al., 2020 Takano et al., 2016 Wessel et al., 2017), ni ha contribuido a la morbilidad o mortalidad clínica durante los ensayos experimentales en acompañamiento de factores estresantes como la smoltificación, coinfección viral, hipoxia o persecución exhaustiva (Garver, Johnson, et al., 2016 Lund et al., 2016, 2017 Polinski et al., 2016 Zhang et al., 2019). Sin embargo, esto no niega el hecho de que los tres genogrupos de PRV pueden al menos causar una enfermedad leve a moderada en un entorno experimental y casi con certeza contribuir a estados de enfermedad clínica en las poblaciones de salmón de piscifactoría, que en algunas situaciones resultan en una morbilidad significativa o mortalidad (Olsen et al., 2015 Takano et al., 2016 Vendramin, Kannimuthu, et al., 2019 Wessel et al., 2017).

Al igual que el MRV, la mayoría de las infecciones por PRV no parecen lisar directamente las células infectadas (Finstad et al., 2014 Polinski et al., 2019 Wessel, Olsen, et al., 2015). Más bien, el potencial patógeno de PRV probablemente se deba a la muerte dirigida por el huésped de las células infectadas a través de una respuesta inmune adaptativa (mediada por células T) (Mikalsen et al., 2012 Yousaf et al., 2012 Zhang et al., 2019) . En algunos casos, esto parece dar como resultado que las células inmunitarias se dirijan a los cardiomiocitos infectados y las células epiteliales cardíacas, como durante el HSMI (Figura 4) (Mikalsen et al., 2012). En otros casos, se ha sugerido que los eritrocitos infectados se dirigen a la destrucción y se filtran al pasar por el hígado o el bazo, lo que da como resultado una reducción de los hematocritos o anemia, como posiblemente durante el síndrome de cuerpos de inclusión eritrocítica (EIBS) en el salmón Coho de Japón (Takano et al. al., 2016) o síndrome de ictericia del salmón Chinook (Oncorhynchus tschawytscha) en el oeste de América del Norte (Di Cicco et al., 2018). Se desconocen los mecanismos para iniciar estas respuestas adaptativas del huésped al PRV (si se pueden confirmar), y tampoco está claro por qué algunos tipos de células se dirigen de manera más selectiva para la destrucción que otros en diferentes casos, por ejemplo, cardiomiocitos y no eritrocitos en el salmón del Atlántico. a pesar de que los eritrocitos son el tipo de célula principal infectado (Zhang et al., 2019). Investigaciones preliminares recientes han sugerido que los mecanismos de patogénesis del PRV son muy variables con respecto a la especie huésped, la cepa del huésped (posiblemente incluso el individuo) y al aislado PRV involucrado (Polinski, Braceland, Booman y Garver, 2018 Wessel, Dahle, et al., 2018). Aquí, discutimos el potencial de virulencia por separado para cada genogrupo PRV.

2.5.1 PRV-1

Se ha demostrado que al menos un aislamiento de PRV-1b basado en la purificación causa inflamación cardíaca grave en el salmón del Atlántico de piscifactoría de Noruega, lo que indica que es el factor etiológico que impulsa el desarrollo de HSMI en el salmón de piscifactoría de ese país (Wessel et al., 2017 ). El papel causal de PRV-1 en HSMI está respaldado por dos experimentos de vacunación de desafío con salmón del Atlántico en Noruega, donde las partículas virales inactivadas completas o la construcción de plásmido de ADN que codifica proteínas no estructurales demostraron una protección moderada contra el desarrollo de HSMI (Haatveit et al., 2018 Wessel , Haugland, et al., 2018). También se especuló que PRV-1 tendría un papel causal en los cambios focales melanizados en el músculo esquelético del salmón de piscifactoría en Noruega (Bjørgen et al., 2015); sin embargo, los estudios posteriores no indicaron un papel causal del PRV-1 en los cambios focales rojos, pero que PRV-1 puede ser importante para el desarrollo de cambios granulomatosos melanizados (Bjørgen et al., 2019).

En el Pacífico de Canadá, se ha sugerido que el PRV-1a es un factor que contribuye al síndrome de ictericia / anemia del salmón chinook de piscifactoría (Di Cicco et al., 2018), así como a la miocardiopatía grave y la inflamación del músculo esquelético en el salmón del Atlántico de piscifactoría (Di Cicco et al., 2017, 2018). Aunque es probable que PRV-1a pueda contribuir y ocasionalmente contribuye a ambas afecciones, el papel de cómo o si PRV-1a actúa como mediador etiológico de estas enfermedades relativamente raras en el Pacífico de Canadá está lejos de ser claro. Específicamente, ni el síndrome de ictericia / anemia ni la miocardiopatía grave se han transmitido con éxito a Chinook o Atlantic Salmon sin experiencia en ensayos de laboratorio en el Pacífico de Canadá y el estado de Washington a pesar del paso y desarrollo exitosos de infecciones sanguíneas por PRV de alta carga en ambas especies (Garver, Marty, et al., 2016 Polinski et al., 2019 Purcell et al., 2020). Este tipo de experimento de paso no solo es fundamental para establecer e identificar la patogenicidad de un agente microbiano (Fredericks & Relman, 1996), sino que también es lo que se ha utilizado para establecer la capacidad de PRV-1 para causar HSMI en Noruega (Wessel et al., 2017). ). La falta de virulencia demostrada por las infecciones de PRV-1a de alta carga en los ensayos de provocación en América del Norte indica que son necesarios otros factores etiológicos críticos para establecer estas condiciones de enfermedad. Esto se ve reforzado por el bajo número de incidencias documentadas de ictericia / anemia o cardiopatía similar a HSMI en comparación con la alta prevalencia de PRV-1a en las poblaciones de cría de salmón chinook y atlántico en Columbia Británica, respectivamente.

Se necesitan investigaciones adicionales sobre los factores etiológicos para iniciar las condiciones de la enfermedad para determinar el potencial de virulencia de PRV-1a y 1b, y también para identificar el huésped potencial y / o los criterios de exacerbación ambiental que conducen a HSMI clínico en la producción comercial de salmón del Atlántico noruego. Sin embargo, se puede aprender mucho sobre los factores de virulencia putativos a partir de la consideración comparativa de las variaciones regionales para la patogenicidad de PRV-1, como se analiza a continuación.

Variaciones regionales en la virulencia de PRV-1

En Noruega, se espera que la mayoría de los salmones del Atlántico cultivados se vuelvan positivos para PRV-1, pero solo algunos desarrollan la enfermedad (Løvoll et al., 2012). Esto no parece depender de la carga sistémica de PRV-1, ni se ha vinculado definitivamente con un subgrupo específico de PRV-1 (es decir, PRV-1a y −1b se han identificado en muestras enfermas de HSMI) y es No está claro por qué algunas granjas experimentan altas pérdidas monetarias debido a HSMI mientras que otras no. No obstante, los brotes clínicos de HSMI en el salmón del Atlántico cultivado en Noruega son razonablemente comunes (Kongtorp, Halse, Taksdal y Falk, 2006 Kongtorp, Kjerstad, Kjerstad, Taksdal, Guttvik y Falk, 2004 Kongtorp, Taksdal y Lyngøy, 2004 Palacios et al. al., 2010), y los ensayos de prueba de laboratorio han demostrado una clara capacidad de que al menos un aislamiento de PRV-1b cause lesiones cardíacas graves (Wessel et al., 2017). De hecho, los ensayos de prueba de laboratorio en Noruega generan rutinariamente lesiones cardíacas graves acompañadas de lesiones ocasionales del músculo esquelético consistentes con las observadas en granjas de salmón enfermas con HSMI (Finstad et al., 2014 Kongtorp, Kjerstad, et al., 2004 Kongtorp & Taksdal, 2009 Lund et al., 2017 Mikalsen et al., 2012).

En el Pacífico de Canadá, existe una relación sorprendentemente divergente con respecto a PRV-1a y su asociación con la enfermedad. El PRV-1a parece tener una alta prevalencia en el salmón del Atlántico cultivado en el Pacífico de Canadá (consulte la Sección 5.2.1), sin embargo, un brote clínico de HSMI como se describe en Noruega (Kongtorp, Kjerstad, et al., 2004 Kongtorp, Taksdal, et al. , 2004) nunca se ha informado. Hasta la fecha se han sugerido dos casos a nivel de granja de enfermedad similar a HSMI (Di Cicco et al., 2017 Polinski et al., 2019), pero a diferencia de Noruega, esta enfermedad no podría transmitirse a peces ingenuos en un entorno de laboratorio ( Polinski et al., 2019). De hecho, PRV-1a no ha logrado causar lesiones cardíacas graves o inflamación del músculo esquelético después de la exposición experimental al salmón del Atlántico o del Pacífico en el oeste de América del Norte (Garver, Johnson, et al., 2016 Polinski et al., 2019 Purcell et al. ., 2020 Zhang et al., 2019). Las investigaciones de laboratorio en curso que comparan directamente el PRV-1 aislado en Noruega (un subtipo de PRV-1b) y el Pacífico oriental (un subtipo de PRV-1a) también han identificado de manera preliminar que el PRV-1a del Pacífico oriental es de menor virulencia que el Atlántico noruego. Salmón (Wessel, Dahle, et al., 2018).

El huésped, el virus y los factores ambientales pueden contribuir cada uno a la virulencia alterada regional de PRV-1. Actualmente se desconoce la contribución relativa de cada uno de estos factores putativos; sin embargo, existen al menos tres diferencias fenotípicas potencialmente significativas entre el PRV-1 canadiense y noruego que se han revelado a través de ensayos de desafío de laboratorio (Figura 3b, c). Primero, a pesar de la similitud entre el PRV-1a del Pacífico de Canadá y el PRV-1b noruego para producir viremia de carga alta, el PRV-1a del Pacífico de Canadá no pudo identificarse en el plasma (Polinski et al., 2019) mientras que en el PRV-1b noruego similar En los estudios de exposición, el virus se detectó en altas cargas en el plasma hasta seis semanas después de la infección (Finstad et al., 2014 Wessel et al., 2017). En segundo lugar, existe una diferencia considerable en la escala con respecto al reconocimiento del anfitrión de PRV-1. Aunque las comparaciones directas entre los estudios canadienses y noruegos son limitadas debido a la variación en el diseño experimental, las respuestas antivirales sistémicas y específicas del corazón no aumentaron más de cinco veces en los estudios del Pacífico de Canadá (Garver, Johnson, et al., 2016 Polinski et al., 2019 Zhang et al., 2019) mientras que en los desafíos noruegos estos genes aumentaron de 10 a 50 veces en la sangre (Haatveit et al., 2017 Wessel et al., 2017) y más de 100 veces en el corazón (Mikalsen et al., 2012 ). La falta comparativa de respuesta antiviral al PRV-1a del Pacífico de Canadá en comparación con el PRV-1b noruego se ve reforzada por la protección relativa que el PRV-1b noruego ha proporcionado al salmón del Atlántico desafiado con un virus secundario del virus de la necrosis hematopoyética infecciosa (IHNV) en Noruega (Vendramin et al. al., 2018) en comparación con la falta de protección otorgada al salmón rojo después del desafío con PRV-1a en el Pacífico de Canadá (Polinski et al., 2016). Por último, además de las discrepancias con respecto a la gravedad de la inflamación cardíaca descritas anteriormente, el momento de la inflamación cardíaca asociada a PRV-1 también es diferente entre las pruebas realizadas con PRV-1 de estas dos regiones. Específicamente, ya sea por inyección o exposición por cohabitación de PRV-1, la inflamación cardíaca (prevalencia y gravedad) en los estudios noruegos comienza consistentemente alrededor del momento de la carga sistémica máxima de PRV-1b, alcanza una gravedad alta 1 a 2 semanas después y luego disminuye (Lund et al., 2017 Wessel et al., 2017). Por el contrario, el aumento de la prevalencia de inflamación cardíaca en los ensayos de provocación del Pacífico de Canadá no se produjo hasta aproximadamente 4 semanas después de que se alcanzaron las cargas sistémicas máximas de PRV-1a y se mantuvo una alta prevalencia (aunque no gravedad) durante períodos prolongados de más de 6 a 7 semanas (Polinski et al., 2019 Zhang et al., 2019). Cabe señalar que todos los desafíos descritos en este documento se realizaron aproximadamente a la misma temperatura (10-12 ° C), y se desconoce qué alteración de la temperatura ambiental puede tener sobre este virus o enfermedad asociada cuando está presente.

2.5.2 PRV-2

En Japón, se ha demostrado que PRV-2 es el impulsor etiológico de una afección anémica del salmón Coho de piscifactoría conocida como síndrome de cuerpos de inclusión eritrocíticos o EIBS, dada su capacidad para causar una reducción significativa del hematocrito que resulta en anemia moderada en el salmón Coho después de una infección experimental (Takano et al., 2016). Históricamente se ha atribuido una mortalidad significativa a EIBS en Japón durante el cultivo de salmón Coho (Takahashi et al., 1992), aunque similar a PRV-1, los desafíos experimentales con PRV-2 no han logrado causar mortalidad (Takano et al., 2016). También se sabe que EIBS ocurre en el salmón de América del Norte y Europa, sin embargo, se desconoce si PRV-2 (o cualquier subtipo de PRV para el caso) puede estar involucrado en EIBS en estas otras regiones.

Se desconocen los mecanismos detrás de la patogenicidad de PRV-2, pero al igual que con PRV-1, los factores específicos de los entornos de campo parecen exacerbar la gravedad de la enfermedad y la mortalidad asociada (Takano et al., 2016). A partir del trabajo realizado con PRV-1, se puede plantear la hipótesis de que una sensibilidad mediada por células T podría ser responsable de la anemia observada durante la EIBS en Japón a través de un mecanismo de destrucción dirigida de los eritrocitos infectados a medida que atraviesan el hígado o el bazo (Di Cicco et al., 2018) aunque también es posible que un mecanismo aún no identificado pueda estar involucrado independientemente de la participación de los linfocitos. De particular interés al considerar PRV-2 en relación con otros genogrupos de PRV es la asombrosa cantidad de virus generados durante el pico de infección (aproximadamente un billón de copias genómicas transcritas de forma inversa por ml de sangre) en peces infectados tanto de forma experimental como natural (Takano et al., 2016) ). Estas cantidades parecen ser de 10 a 1000 veces mayores que las cargas máximas generadas durante las infecciones robustas por PRV-1 del salmón del Atlántico (Garver, Johnson, et al., 2016 Polinski et al., 2019 Zhang et al., 2019) y al menos 1,000 –10.000 veces mayor que las infecciones más extremas de PRV-1 reportadas en Pacific Sockeye (Polinski et al., 2016), Coho, Chinook Salmon o Rainbow Trout (Purcell et al., 2020).

2.5.3 PRV-3

PRV-3 se descubrió por primera vez mientras se investigaba un brote de enfermedad que involucraba insuficiencia circulatoria y similitudes histopatológicas con HSMI en trucha arco iris de piscifactoría en Noruega con una mortalidad baja a moderada (Olsen et al., 2015).Desde entonces, se ha detectado PRV-3 en asociación con un síndrome de ictericia / anemia en salmón Coho cultivado en Chile (Bohle et al., 2018 Godoy et al., 2016). También se ha sugerido que el virus es el agente causante de un síndrome de oscurecimiento proliferativo (SDP), una enfermedad multifactorial de la trucha marrón que reside en los ríos prealpinos de Europa central (Kuehn et al., 2018) sin embargo, el papel causal de PRV- 3 en PDS se cuestiona ya que se observó que la enfermedad se manifestaba fácilmente en ausencia de PRV-3 (Fux et al., 2019). En cuanto a PRV-1, se podría especular que la enfermedad asociada con PRV-3 está impulsada por el reconocimiento de células T citotóxicas. Un estudio de laboratorio realizado para evaluar la patogenicidad de una variante noruega de PRV-3 confirmó que las infecciones de PRV-3 de Rainbow Trout eran capaces de generar inflamación cardíaca (Vendramin, Kannimuthu, et al., 2019). Además, el virus también se ha asociado con brotes de enfermedades graves en truchas arco iris criadas en al menos un sistema de recirculación de acuicultura en Dinamarca (Vendramin, 2019), lo que sugiere que el entorno de cultivo podría afectar el resultado de la infección por PRV-3 y / o que los subgrupos potenciales de PRV-3 puede existir con diferente potencial de virulencia. Curiosamente, la exposición del salmón del Atlántico al PRV-3 aislado de la trucha arco iris reveló la capacidad del virus para infectar a ambas especies de salmónidos, pero se observó una transmisión más rápida, respuestas antivirales más notables y una patología cardíaca más prominente en la trucha arco iris, lo que sugiere una especie de huésped específica. Los factores también son probablemente moduladores importantes de la enfermedad asociada a PRV-3 (Hauge et al., 2017).

2.6 Transmisión

2.6.1 Vías de entrada

Se ha demostrado que PRV-1 y PRV-3 se propagan horizontalmente de un pez a otro durante los estudios de cohabitación de laboratorio en los que las infecciones por PRV se hacen evidentes en el 100% de los peces ingenuos en ambientes controlados (Garver, Johnson, et al., 2016 Vendramin, Kannimuthu, et al. al., 2019 Wessel et al., 2017). Es probable que PRV-2 tenga capacidades de transmisión horizontal similares. La ruta por la cual el PRV ingresa a un huésped no tratado sigue sin estar clara, sin embargo, la transmisión fecal-oral es un sello distintivo de muchos reovirus y la presencia de PRV-1 en las heces de los peces infectados (Hauge et al., 2016) junto con la capacidad demostrada del PRV para infectar peces sin tratamiento previo mediante intubación anal (Hauge et al., 2016) sugiere que la transmisión fecal-oral es al menos una ruta posible para la entrada natural de PRV. De manera similar, se ha documentado la depredación natural de peces infectados con PRV (Glover, Sørvik, Karlsbakk, Zhang y Skaala, 2013) y, por lo tanto, un potencial de transmisión viral a través de la ingestión de material infectado con PRV. También se ha detectado PRV-1 en o sobre las branquias del salmón (Garver, Johnson, et al., 2016 Miller et al., 2014), aunque se desconoce su capacidad para entrar o salir del hospedador en esta superficie.

Los estudios experimentales también han generado infecciones por PRV-1 después de la inmersión en agua (Kvamme et al., 2018 M. Polinski & K. Garver, datos no publicados). Dado que la transmisión directa horizontal y por agua de PRV se puede lograr fácilmente, la transmisión mediada por vectores (por ejemplo, a través de un parásito multicelular) presentaría un paso innecesario en la propagación de PRV, y actualmente, no hay evidencia que sugiera que un vector sea un mecanismo significativo. para transmisión de PRV.

Aunque el modo principal de transmisión de PRV es casi con certeza horizontal, es probable, dada la naturaleza sistémica de las infecciones por PRV, que la contaminación de los fluidos sexuales por PRV permita la transmisión vertical asociada al huevo de padres a hijos. Los peces en criaderos de agua dulce en América del Norte, Europa y Japón se han infectado presumiblemente a través de este método (Kumagai et al., 2019 Løvoll et al., 2012 Polinski et al., 2019) sin embargo, un estudio que siguió a una población de cría de salmón del Atlántico noruego Los peces y la progenie de 2008 a 2011 encontraron que el PRV no se aisló en huevos recolectados de peces reproductores infectados después de un tratamiento de desinfección Buffodine ® (Wiik-Nielsen et al., 2012). De manera similar, no se pudo detectar PRV-1 en juveniles de salmón del Atlántico de Columbia Británica ni PRV-3 en trucha arcoíris de Dinamarca después de haber sido criados a partir de huevos desinfectados con yodo a pesar de que los peces reproductores que abastecían las respectivas instalaciones de incubación llevaban altas cargas de ARN sistémico de PRV ( M. Polinski, K. Garver y N. Vendramin, datos no publicados). Como el yodo desinfecta la superficie del huevo pero no la yema interna o el embrión, esto sugiere que el PRV infeccioso no se transporta internamente dentro de los huevos fertilizados de salmón y que, si el PRV está presente en la superficie del huevo, la desinfección a base de yodo tiene el potencial de bloquear los huevos infecciosos. transmisión PRV asociada.

2.6.2 Derramamiento

Los salmónidos infectados con PRV se consideran una fuente principal de transmisión del virus, sin embargo, se desconoce cuánto tiempo y a qué velocidad se elimina el PRV de un pez infectado. Los estudios de cohabitación en los que se introdujeron salmones sin experiencia en diferentes etapas de la infección por PRV revelaron que el salmón del Atlántico recientemente infectado con PRV-1 era capaz de transmitir el virus, pero aquellos en etapas persistentes de infección tenían una transmisión reducida o ineficaz a los cohabitantes sin experiencia (Garver, Johnson, et al. al., 2016 Polinski et al., 2019). Por lo tanto, es inexacto suponer que todos los salmones infectados con PRV son igualmente contagiosos o tienen probabilidades de transmitir el virus y se desconoce qué factores pueden afectar la diseminación del virus. Los estudios de laboratorio en el Pacífico de Canadá han demostrado que el salmón del Atlántico era altamente infeccioso después de 4-6 semanas de infectarse con PRV-1 (Garver, Johnson, et al., 2016) pero la transmisión horizontal se redujo en 15 semanas (Polinski et al., 2019) y no se pudo lograr después de 44 semanas a pesar de la persistencia continua de PRV-1 (Garver, Johnson, et al., 2016). Con base en estos estudios, se plantea la hipótesis de que la transmisión horizontal natural ocurre principalmente entre 3 y 15 semanas después de la infección de un pez, después de lo cual se reduce el potencial de muda natural (Polinski et al., 2019). Sin embargo, dada la persistencia a largo plazo de partículas infecciosas en la sangre, se desconoce si existen mecanismos que podrían aumentar la diseminación después de períodos de latencia o si el trauma físico que resulta en la pérdida de sangre podría, alternativamente, aumentar la diseminación del virus de los peces con infecciones persistentes por PRV. .

2.6.3 Estabilidad ambiental

Se puede suponer que PRV mantiene al menos una capacidad mínima para sobrevivir en el agua, ya que se ha demostrado experimentalmente la transmisión exitosa a través del agua tanto en agua dulce como salada. Sin embargo, se desconoce hasta qué punto el PRV puede seguir siendo infeccioso en el medio ambiente marino o de agua dulce natural. Muchos factores ambientales, como la luz solar, la carga orgánica y las poblaciones microbianas autóctonas, pueden afectar negativamente a la estabilidad del virus en diversos grados, según el tipo de virus (Pinon y Vialette, 2018). Por ejemplo, los virus rodeados de un sobre generalmente se vuelven inactivos más fácilmente que los virus sin un sobre (Fitzgibbon & Sagripanti, 2008). Al estar libre de envoltura, se podría esperar que el PRV tenga una mayor estabilidad que la mayoría de los virus con envoltura acuática, como el IHNV, que ha mostrado una infecciosidad notablemente reducida a las pocas horas de haberse mantenido en agua de mar natural (Garver et al., 2013). En contraste, la resistencia ambiental de PRV podría aproximarse al virus de la necrosis pancreática infecciosa (IPNV), un virus de peces acuáticos no envuelto, que requiere días para perder infectividad en agua de estuario con una salinidad de 11.5 ppt (Toranzo, Barja, Lemos y Hetrick, 1983 ). Debido al hecho de que las tasas de descomposición dependen en gran medida del virus y los factores ambientales, se requieren estudios de supervivencia específicos de PRV y sus entornos ecológicos para definir con precisión la duración de la infectividad en el agua de mar. Hasta la fecha, estos estudios no se han realizado debido a la falta de metodologías de cultivo de laboratorio convencionales para monitorear y evaluar convenientemente la infectividad de PRV. Además, no se dispone de datos proxy adecuados de sustitutos cultivables como el acuarevirus de salmón chum (CSRV) que comparte similitudes tanto estructurales como genómicas con PRV.

2.6.4 Potencial infeccioso

2.6.5 Transmisión del salmón de cultivo a salvaje

Dado el vínculo entre PRV-1 y HSMI en la cría de salmón del Atlántico noruego, se han realizado investigaciones en Europa para evaluar la transmisión de HSMI y PRV entre granjas vecinas y poblaciones de peces silvestres. Las comparaciones de secuencias de variantes de PRV recolectadas de salmón de granja y salvaje en Noruega revelaron que los genotipos de PRV son similares independientemente del origen del hospedador, lo que sugiere que el intercambio de virus está ocurriendo entre poblaciones silvestres y cultivadas en Noruega (Garseth, Ekrem, et al., 2013 Madhun et al. ., 2018). Sin embargo, actualmente no se conocen ni la direccionalidad ni los mecanismos responsables del intercambio de PRV entre las poblaciones cultivadas y silvestres. Se ha postulado que las interacciones entre el salmón salvaje y el salmón de piscifactoría, específicamente cuando el salmón salvaje migra a través de áreas de acuicultura, pueden servir como posibles mecanismos de perpetuación del virus (Garseth, Ekrem, et al., 2013). No obstante, las comparaciones de la prevalencia de PRV en salmón salvaje adulto de regiones del norte de Noruega con diferente intensidad de cultivo y frecuencia de enfermedad no mostraron asociación entre el cultivo de salmón y la prevalencia de la infección por PRV en salmón salvaje (Madhun et al., 2018). De manera similar, en el este de Canadá, no se observó ningún efecto de la proximidad de la acuicultura sobre la infección por PRV en el regreso del salmón del Atlántico salvaje de dos sistemas fluviales (Teffer et al., 2020). Hasta la fecha, no se ha documentado HSMI en ningún salmón salvaje o escapado en Europa o América del Norte.

En el oeste de América del Norte, la alta homología del genoma entre los aislados de PRV-1 de salmón de piscifactoría y salvaje también sugiere la presencia de un reservorio común y / o intercambio de virus entre poblaciones silvestres y de piscifactoría (Siah et al., en prensa Siah et al., 2015). Sin embargo, no está clara la contribución de las granjas de salmón al intercambio de PRV con peces silvestres. Un estudio ha planteado la hipótesis de que las granjas de salmón pueden influir en la prevalencia de PRV-1 en el salmón salvaje del Pacífico después de identificar una mayor prevalencia de PRV-1 en el salmón salvaje con una probabilidad de exposición "alta" a las granjas de salmón que en los peces muestreados en regiones de exposición de granjas "baja" (Morton, Routledge, Hrushowy, Kibenge y Kibenge, 2017) sin embargo, la categorización de exposición agrícola "baja" y "alta" descrita en ese estudio es muy especulativa. En contraste, un estudio que comparó la detección de PRV-1 en salmón Coho de Alaska (un área desprovista de acuicultura de salmón en corrales abiertos) con el salmón Coho de Columbia Británica (donde hay granjas de salmón) no identificó diferencias en la prevalencia de detección de PRV-1. , lo que sugiere que el cultivo de salmón contribuía de manera insignificante al PRV-1 en estas poblaciones silvestres de Coho (Marty, Morrison, Bidulka, Joseph y Siah, 2015). El salmón Chinook también examinado para PRV-1 en Alaska mostró de manera similar una prevalencia de detección y variabilidad de stock análogas para la detección de PRV-1 al salmón Chinook salvaje de Columbia Británica (Marty et al., 2015 Purcell et al., 2018), lo que también sugiere que las granjas de salmón son probablemente innecesario propagar PRV-1 en Chinook y probablemente otras especies de salmón del Pacífico Oriental.


Importancia en la investigación

Las enzimas secretadas por los extremófilos, denominadas "extremózimas", que les permiten funcionar en entornos tan hostiles, son de gran interés para los investigadores médicos y biotecnológicos. Quizás sean la clave para crear medicamentos de base genética o para crear tecnologías que puedan funcionar en condiciones extremas.

Por supuesto, diferentes condiciones ambientales requieren diferentes adaptaciones por parte de los organismos que viven en esas condiciones. Los extremófilos se clasifican según las condiciones en las que crecen. Sin embargo, por lo general, los entornos son una mezcla de diferentes condiciones fisicoquímicas, lo que requiere que los extremófilos se adapten a múltiples parámetros fisicoquímicos. Los extremófilos que se encuentran en tales condiciones se denominan "poliextremófilos".

Acidófilo

Los acidófilos se adaptan a condiciones con valores de pH ácido que van de 1 a 5. Este grupo incluye algunos eucariotas, bacterias y arqueas que se encuentran en lugares como piscinas sulfúricas, áreas contaminadas por drenaje ácido de minas e incluso en nuestros propios estómagos.

Los acidófilos regulan sus niveles de pH a través de una variedad de mecanismos especializados, algunos de los cuales son pasivos (no ejercen energía) y otros son activos (ejercen energía). Los mecanismos pasivos suelen implicar el refuerzo de la membrana celular frente al entorno externo, y pueden implicar la secreción de una biopelícula para dificultar la difusión de moléculas en la célula, o cambiar su membrana celular por completo para incorporar sustancias protectoras y ácidos grasos. Algunos acidófilos pueden secretar moléculas amortiguadoras para ayudar a elevar sus niveles de pH interno. Los mecanismos activos de regulación del pH implican una bomba de iones de hidrógeno que expulsa los iones de hidrógeno de la célula a un ritmo constantemente elevado.

Alakaliphiles

Los alcalófilos se adaptan a condiciones con valores de pH básicos de 9 o más. Mantienen la homeostasis mediante mecanismos tanto pasivos como activos. Los mecanismos pasivos incluyen la acumulación de poliaminas citoplasmáticas dentro de la célula. Las poliaminas son ricas en grupos amino cargados positivamente que amortiguan el citoplasma en ambientes alcalinos. Otro mecanismo pasivo es la baja permeabilidad de la membrana, lo que dificulta el movimiento de los protones dentro y fuera de la célula. El método activo de regulación implica un canal de iones de sodio que transporta protones al interior de la célula.

Termófilo

Los termófilos prosperan en temperaturas extremadamente altas entre 113 y 251 grados Fahrenheit. Se pueden encontrar en lugares como respiraderos hidrotermales, sedimentos volcánicos y fuentes termales. Su supervivencia en tales lugares puede acreditarse a sus extremozimas. Los aminoácidos de este tipo de enzimas no pierden su forma ni se pliegan mal con el calor extremo, lo que permite un funcionamiento adecuado continuo.

Psicrófilo

Los psicrófilos (también conocidos como criófilos) prosperan en temperaturas extremadamente bajas de 5 grados Fahrenheit o menos. Este grupo pertenece a los tres dominios de la vida (bacterias, arqueas y eukarya), y se pueden encontrar en lugares como suelos fríos, permafrost, hielo polar, agua fría del océano y paquetes de nieve alpina.

Una forma en que sobreviven en el frío extremo se puede atribuir a sus extremozimas, que continúan funcionando a bajas temperaturas y un poco más lentamente a temperaturas aún más bajas. Los psicrófilos también pueden producir proteínas que son funcionales en temperaturas frías y contienen grandes cantidades de ácidos grasos insaturados en sus membranas plasmáticas que ayudan a proteger a las células del frío. Sin embargo, lo más notable es que algunos psicrófilos pueden reemplazar el agua de sus cuerpos con el azúcar trehalosa, evitando la formación de cristales de hielo dañinos.

Xerófilo

Los xerófilos crecen en condiciones extremadamente secas que pueden ser muy calientes o muy frías. Se han encontrado en lugares como el desierto de Atacama, la Gran Cuenca y la Antártida. Al igual que sus amigos psicrófilos, algunos xerófilos tienen la capacidad de reemplazar el agua con trehalosa, que también puede proteger las membranas y otras estructuras de períodos con baja disponibilidad de agua.

Barófilo (piezófilo)

Los barófilos son organismos que crecen mejor a altas presiones de 400 atm o más. Pueden sobrevivir regulando la fluidez de los fosfolípidos en la membrana. Esta fluidez compensa el gradiente de presión entre el interior y el exterior de la celda y el entorno externo. Los barófilos extremos crecen de manera óptima a 700 atm o más, y no crecerán a presiones más bajas.

Halófilo

Los halófilos son organismos que requieren altas concentraciones de sal para su crecimiento. A salinidades superiores a 1,5 M, predominan las bacterias procariotas. Aún así, este grupo pertenece a los tres dominios de la vida, pero en menor número.

La superación de los desafíos de los entornos hipersalinos comienza con la minimización de la pérdida de agua celular. Los halófilos hacen esto acumulando solutos en el citoplasma a través de diversos mecanismos. Las arqueas halófilas utilizan una bomba de iones sodio-potasio para expulsar el sodio y la ingesta de potasio. Las bacterias halotolerantes equilibran la presión osmótica utilizando glicerol como solutos compatibles.


Los organismos ahora se clasifican en tres dominios y seis reinos. Los dominios incluyen Eukaryota, Eubacteria y Archaea. Bajo el dominio de las arqueas, hay tres divisiones principales o filos. Ellos son: Crenarchaeota, Euryarchaeota y Korarchaeota.

Crenarchaeota

Las crenarchaeota consisten principalmente en hipertermófilos y termoacidófilos. Los microorganismos hipertermofílicos viven en ambientes extremadamente calientes o fríos. Los termoacidófilos son organismos microscópicos que viven en ambientes extremadamente cálidos y ácidos. Sus hábitats tienen un pH entre 5 y 1. Encontrarías estos organismos en respiraderos hidrotermales y fuentes termales.

Especies de Crenarchaeota

Ejemplos de Crenarchaeotans incluyen:

  • Sulfolobus acidocaldarius - encontrado cerca de ambientes volcánicos en manantiales ácidos y calientes que contienen azufre.
  • Pyrolobus fumarii - viven en temperaturas entre 90 y 113 grados centígrados.

Euryarchaeota

Los organismos Euryarchaeota consisten principalmente en metanógenos y halófilos extremos. Los organismos halófilos extremos viven en hábitats salados. Necesitan entornos salados para sobrevivir. Encontraría estos organismos en lagos salados o áreas donde el agua de mar se ha evaporado.
Los metanógenos requieren condiciones libres de oxígeno (anaeróbicas) para sobrevivir. Producen gas metano como subproducto del metabolismo. Encontraría estos organismos en entornos como pantanos, humedales, lagos de hielo, las entrañas de los animales (vacas, ciervos, humanos) y en las aguas residuales.

Especies de Euryarchaeota

Ejemplos de euroarqueotanos incluyen:

  • Halobacterium - incluyen varias especies de organismos halófilos que se encuentran en lagos salados y ambientes oceánicos de alta salinidad.
  • Methanococcus - Methanococcus jannaschii fue el primer Archaean secuenciado genéticamente. Este metanógeno vive cerca de fuentes hidrotermales.
  • Methanococcoides burtonii - Estos metanógenos psicrófilos (amantes del frío) fueron descubiertos en la Antártida y pueden sobrevivir a temperaturas extremadamente frías.

Korarchaeota

Se cree que los organismos Korarchaeota son formas de vida muy primitivas. Actualmente se sabe poco sobre las principales características de estos organismos. Sabemos que son termófilos y se han encontrado en fuentes termales y piscinas de obsidiana.


Vida a baja presión: protección planetaria y habitabilidad de Marte

Un estudio reciente apoyado por el Programa de Investigación de Protección Planetaria de la NASA & nbsp está brindando una nueva perspectiva sobre hipopiezotolerantes microorganismos.

& # 8220El término & # 8216hypopiezotolerant & # 8217 significa un microbio que es tolerante a la baja presión, & # 8221 explica el Dr. Andrew Schuerger, investigador de la Universidad de Florida e investigador principal (PI) de la subvención de la NASA. "Hipo significa bajo y piezo significa presión. & # 8221

El término & # 8216tolerante & # 8217 significa un microbio que puede tolerar bajas presiones, pero en el que un entorno de baja presión no es su nicho ecológico normal.Como su nombre lo indica, estos organismos están adaptados para crecer a bajas presiones atmosféricas. Esta capacidad podría ser invaluable para los astrobiólogos que están tratando de determinar si la vida tal como la conocemos podría proliferar en Marte y cómo. El término hipopiezotolerante fue acuñado en un estudio anterior por los autores Dr. Shuerger y la Dra. Petra Schwendner, investigadora postdoctoral en el laboratorio de Shuerger.

La atmósfera de Marte es mucho menos densa que la atmósfera de la Tierra, y la baja presión atmosférica es una de las tensiones ambientales más importantes a las que tendría que enfrentarse la vida en Marte. Algunas bacterias hipopiezotolerantes en la Tierra son capaces de reproducirse y prosperar a presiones atmosféricas similares a las que se encuentran en Marte (7 a 12 milibares (mbar)), y los mecanismos que utilizan para vivir podrían ayudar a los astrobiólogos a comprender la habitabilidad potencial del entorno marciano. Shuerger y su equipo también publicaron una revisión de estudios recientes sobre este tema a principios de este año. Además de enseñar a los astrobiólogos sobre la habitabilidad del planeta rojo, los organismos hipopiezotolerantes también pueden ayudar a los científicos a comprender mejor los problemas relacionados con la protección planetaria para futuras misiones a Marte.

Los microorganismos de la Tierra que pueden prosperar en las presiones atmosféricas marcianas podrían plantear un problema en términos de la contaminación hacia adelante de Marte. A medida que la misión Mars 2020 & # 8217s Perseverance rover se dirige al planeta rojo para estudiar la habitabilidad y buscar moléculas orgánicas, es vital asegurarse de que los microorganismos de la Tierra no se enganchen en el viaje. Si los componentes de la misión estuvieran contaminados con organismos que pudieran sobrevivir y proliferar en Marte, podrían identificarse erróneamente como signos de vida en el planeta rojo. Y si existe biología actual en Marte, los microbios terrestres podrían alterar un ecosistema frágil antes de que los astrobiólogos tengan la oportunidad de identificarlo y estudiarlo.

Baja presión en la Tierra

El truco para comprender la capacidad de la vida para adaptarse a la baja presión es estudiar ejemplos de organismos en la Tierra que han desarrollado esta capacidad.

& # 8220Las bacterias tolerantes a baja presión son esenciales para estudiar la vida potencial en Marte porque toda la superficie marciana está en el rango de 2-12 mbar & # 8221, dijo Schuerger. & # 8220 La presión terrestre al nivel del mar es de 1013 mbar. Por lo tanto, la superficie marciana es la que la NASA ha invertido en investigación para comprender el papel de los microorganismos en la atmósfera, un campo conocido como aerobiología. En 2014, la NASA llevó a cabo el experimento E-MIST 1 (Exposición de microorganismos en la estratosfera 1) para probar hardware y procedimientos para estudiar microorganismos en la estratosfera de la Tierra y # 8217. Más recientemente, en 2019, la NASA envió nueve tipos diferentes de microorganismos a la estratosfera en un globo científico. MARSBO x (Experimento de microbios en atmósfera para radiación, supervivencia y resultados biológicos) fue lanzado desde Fort Sumner, Nuevo México, el 23 de septiembre de 2019, y pasó 6.5 horas en el aire para alcanzar una altitud sostenida de 110,000 pies. Mientras estaban en el aire, los microorganismos estuvieron expuestos a condiciones ambientales extremas presentes en la estratosfera, incluidas presión reducida, temperaturas frías, sequedad y radiación ultravioleta elevada.

Microbios terrestres y Marte

En lugar de usar globos, el Dr. Schuerger y sus colegas simulan las condiciones en la superficie marciana realizando experimentos en una cámara de Marte en el laboratorio. Esta cámara es capaz de producir un ambiente controlado con baja presión y temperatura, exponiendo las muestras a tensiones similares a las encontradas en la superficie marciana.

La mayoría de los estudios previos sobre organismos hipopiezotolerantes se han realizado en el laboratorio en medios líquidos o a base de agar. El nuevo estudio lleva esto un paso más allá, probando si los microorganismos pueden crecer o no en suelos análogos de Marte a baja presión. Los suelos de Marte a baja presión plantean desafíos adicionales para los organismos debido a la desecación (sequedad extrema) del suelo.

En el nuevo estudio, los investigadores se centraron en el microorganismo Serratia liquefaciens, que puede crecer a 7 mbar y tolera tanto la desecación como niveles moderados de sal. Es importante destacar que las especies de Serratia se han encontrado en el hardware de las naves espaciales en salas limpias y podría ser uno de los tipos de organismos con los que las misiones futuras deben tener mucho cuidado al enviar exploradores robóticos o humanos a Marte.

Tales preocupaciones sobre la protección planetaria en las misiones se mostraron este verano con el lanzamiento del rover Perseverance. Ahora de camino a Marte, Perseverance aterrizará en febrero de 2021 y, entre sus muchos objetivos, estudiará la habitabilidad de Marte y buscará firmas de vida antigua en el planeta rojo. Se tuvo mucho cuidado para desinfectar el rover antes del lanzamiento, y también para documentar los microorganismos presentes en los componentes de la misión. Este es otro foco de investigación en el Programa de Protección Planetaria # 8217 de la NASA, que apoya el trabajo de Parag Vaishampayan del Grupo de Protección Planetaria y Biotecnología (BPPG) en el Laboratorio de Propulsión a Chorro de la NASA (NASA JPL). Vaishampayan realiza la identificación taxonómica de todos los aislados bacterianos (

6000) asociado con misiones anteriores de la NASA y utiliza los datos para construir una Enciclopedia del genoma de microorganismos asociados a naves espaciales (GESAM).

& # 8220Los resultados del proyecto GESAM permitirán a los investigadores seleccionar candidatos bacterianos más apropiados para experimentos de simulación de laboratorio adicionales, & # 8221, comentó el Dr. Vaishampayan. & # 8220Me alegra ver cómo los diferentes proyectos financiados por el PPR pueden complementarse entre sí & # 8221.

Con el apoyo del proyecto Mars 2020 y la Oficina del Programa Mars en JPL, el Dr. Vaishampayan también está creando un inventario genético de toda la nave espacial Mars 2020. Estos datos serán fundamentales para garantizar que los microbios de la Tierra no interfieran con las investigaciones de astrobiología del Perseverance rover & # 8217 en Marte.

Los estudios sobre toda la carga microbiana presente en los componentes de la misión son importantes para identificar organismos particulares que podrían plantear problemas para los experimentos de astrobiología. Cuando se identifican estos organismos, pueden convertirse en el foco de estudios más detallados como el realizado por el equipo de Shuerger.

& # 8220 Hasta la fecha, hemos informado sobre 30 bacterias que pueden crecer a 7-10 mbar de presión total mientras también se incuban a 0 ° C y en un CO2atmósfera anóxica (similar a la superficie de Marte), & # 8221, explica Schuerger. & # 8220 Resulta que casi todas estas bacterias hipopiezotolerantes se encuentran principalmente en el suelo ártico o en el permafrost. Serratia liquefaciens fue seleccionado porque los miembros de este género se recuperan regularmente de las superficies de las naves espaciales y, por lo tanto, son contaminantes plausibles que hacen autostop y que podrían ir a Marte en una nave espacial. & # 8221

Los investigadores mezclaron células de S. liqeufaciens en una amplia gama de suelos análogos de Marte, y luego complementó los suelos con agua y nutrientes para simular un ambiente habitable. Los resultados trajeron algunas noticias positivas para los futuros planificadores de misiones. El equipo descubrió que los cuatro suelos analizados tenían diferentes niveles de actividad biocida, lo que significa que S. liqeufaciens no pudo crecer. En suelos con alto contenido de sal, las células estaban completamente inactivas después de siete días. Para los suelos que simulan el sitio de estudio del módulo de aterrizaje Phoenix de la NASA # 8217, la densidad de las células disminuyó durante 28 días. Basado en trabajos anteriores, el equipo cree que la baja densidad de células es indicativa de muerte celular.

A pesar de que S. liquefaciens Se ha demostrado anteriormente que crece en condiciones de baja presión en medios a base de agar, el nuevo estudio agregó tensiones ambientales adicionales para simular con mayor precisión la superficie marciana, incluido el pH, las temperaturas más frías y la presencia de múltiples sales. Es posible que la combinación de condiciones extremas en Marte pueda resultar demasiado para los organismos terrestres, incluso cuando esos organismos están adaptados para sobrevivir y crecer en entornos de baja presión. El estudio se centró en un solo organismo, y el equipo de investigadores ampliará este trabajo para cubrir una gama más amplia de microorganismos hipopiezotolerantes.

& # 8220 La investigación futura se expandirá al uso de permafrost ártico y bacterias del suelo porque no solo crecen a 7 mbar, sino que son mucho más resistentes al frío que S. liquefaciens, & # 8221 dice Schuerger.

En el nuevo estudio, el equipo proporciona una lista de sugerencias para futuros experimentos sobre el crecimiento microbiano en las condiciones de Marte, incluidas explicaciones de los rangos de presión ideales, selección de microorganismos, regímenes de nutrientes y una discusión de la actividad microbiana que podría considerarse & # 8216 crecimiento positivo & # 8217 en experimentos. Estas sugerencias podrían ayudar a proporcionar protocolos consistentes para el trabajo futuro relacionado con cuestiones de protección planetaria en Marte.

Con el lanzamiento del esfuerzo más reciente de la NASA para explorar el planeta rojo, la misión Mars 2020 y su rover Perseverance, comprender la habitabilidad potencial de Marte nunca ha sido más importante. Perseverance examinará la geología de su lugar de aterrizaje en el cráter Jezero para proporcionar más información sobre los entornos habitables en el pasado de Marte e incluso buscará posibles biofirmas de vida antigua. Es importante destacar que el rover también recopilará un caché de muestras que serán recuperadas por una futura misión de retorno de muestras a Marte y devueltas a la Tierra para su estudio. Estudiar la capacidad de supervivencia de organismos como S. liquefaciens en condiciones similares a las de Marte es esencial para mitigar el riesgo de contaminación hacia adelante de Marte. Esto no es solo para proteger la posible vida marciana, sino también para asegurarse de que las muestras recolectadas en Marte no estén contaminadas con vida de la Tierra.

Publicaciones:
Schuerger, AC, Mickol, RL, Schwendner, P. (2020) & # 8220 La bacteria hipopiezotolerante, Serratia liquefaciens, no pudo crecer en suelos análogos de Marte bajo condiciones marcianas simuladas a 7 hPa, & # 8221 Vida, 10(6), 77.
Schwendner, P, Schuerger AC. (2020) & # 8220Explorando la actividad microbiana en entornos de baja presión, & # 8221 Problemas actuales en biología molecular, 38, 163-196.

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La energía de la vida

Jeffrey Marlow y Jan Modify
1 de febrero de 2015

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Las imágenes que se muestran en la pared de pantallas frente a mí (Marlow) muestran un mundo extraño y sombrío, con extrañas formas de vida entrando y saliendo del marco como apariciones. Los cangrejos de movimiento lento bailan precariamente en los lados de los acantilados sumergidos, los peces de roca rosados ​​de ojos saltones abrazan las grietas y los peces serpentinos se deslizan por el sedimento en busca de alimento. Es septiembre de 2011, y mis compañeros científicos y yo nos balanceamos cómodamente a bordo del barco de investigación. Atlantis en la superficie del Océano Pacífico oriental. Setecientos metros más abajo, la nave robótica Jason cuelga debajo del barco, explorando una filtración de metano marino conocida como Hydrate Ridge mientras bordea los montículos de carbonato de calcio que se elevan cientos de metros sobre el fondo marino.

En Hydrate Ridge y muchos sitios similares en todo el mundo, el metano derivado de hidrocarburos profundamente enterrados o comunidades microbianas del subsuelo se exprime hacia arriba a través de grietas en la corteza terrestre y rsquos. Esta estrecha zona de.

La amplia variedad de modos de existencia bioquímicos refleja miles de millones de años de evolución, adaptación y diferenciación de nichos en lugar de una caracterización estandarizada de la fortaleza biológica.

Observamos con nerviosa emoción mientras Jason recoge un tapón intacto de sedimento del lecho marino, lo guarda en su canasta de muestras y comienza el largo viaje de regreso a la superficie. (Vea la fotografía a continuación).

El océano está bien provisto de criaturas misteriosas, y si bien los tentáculos y los dientes afilados pueden ser la materia de las pesadillas de Gorey, los microbios humildes también merecen un reconocimiento como algunos de los habitantes más biológicamente exóticos de las profundidades marinas. Estos organismos unicelulares han encontrado formas de "respirar" metales, sobrevivir sin oxígeno y fijar carbono en biomasa de varias formas distintas, lo que les permite manejar casi la gama completa de extremos físicos y químicos que nuestro planeta tiene para ofrecer.

El arqueón marino Geogemma barossii, por ejemplo, pueden sobrevivir a una temperatura de 121 ° C (250 ° F), mientras que otros microbios han retenido actividad metabólica a temperaturas tan bajas como -20 ° C en el permafrost siberiano. La bacteria Deinococcus radiodurans sigue siendo viable después de la exposición a 1.000 veces la dosis de radiación humana mortal, y el arqueón acuático Ferroplasma acidarmanus puede soportar agua extremadamente ácida, con valores de pH tan bajos como 0. Tales hazañas llamativas le han valido a estos y otros microbios el título de “extremófilos”, amantes de las condiciones extremas. Pero por muy notables que sean sus capacidades metabólicas, llamarlos "extremos" es un poco centrado en el ser humano. Debido a nuestro propio requerimiento de oxígeno y los estrechos rangos aceptables de temperatura, salinidad, presión, pH y radiación, la supervivencia de otros organismos en una amplia variedad de ambientes nos parece extrema. Pero para un microbio que ha llegado a depender de los abundantes iones de hidrógeno de las aguas termales ácidas, una suite con aire acondicionado en el Ritz es una propuesta amenazante. La amplia variedad de modos de existencia bioquímicos refleja miles de millones de años de evolución, adaptación y diferenciación de nichos en lugar de una caracterización estandarizada de la fortaleza biológica.

Para que el título de “extremófilo” tenga un significado amplio, debe referirse a una medida más objetiva de extremado, una capacidad ventajosa promulgada en respuesta a un desafío común. Uno de esos desafíos, algo que todos los organismos vivos deben enfrentar, es la adquisición de energía química para impulsar reacciones celulares. Quizás las formas en que los organismos manejan esta tarea podrían separar a los verdaderamente industriosos de los meramente viables.

La energía de la vida

EXTREMOS OCÉANICOS: esta configuración experimental en Hydrate Ridge frente a la costa de Oregón muestra el metabolismo microbiano en las filtraciones de metilo de las profundidades marinas, que albergan una variedad de criaturas aparentemente extrañas, incluidas algunas arqueas y bacterias verdaderamente extremas que no pueden sobrevivir entre sí. CORTESÍA DE JEFFREY MARLOW La energía es la moneda de cambio de la biología. Al recolectar electrones de una asombrosa variedad de materiales de partida, los organismos de la Tierra producen trifosfato de adenosina (ATP), que impulsa las reacciones biológicas. En el caso de los mamíferos y la mayoría de los eucariotas, los azúcares y otras moléculas orgánicas son fuentes comunes de electrones, cuya oxidación impulsa la producción de ATP. Las bacterias y las arqueas pueden usar una variedad de otras sustancias químicas, desde sulfuro hasta hierro y amonio.

Las células toman estas moléculas ricas en electrones y capturan sus electrones, que saltan por una cadena de transporte de electrones en la membrana mitocondrial o celular. A medida que los electrones se mueven a lo largo de la membrana hacia un aceptor de electrones final, los protones se bombean desde el interior de la célula hacia el exterior, creando un gradiente químico. Finalmente, los protones regresan a la célula, liberando la presión química y generando ATP. Con cada reacción que requiere energía, desde la construcción de flagelos hasta la división y el crecimiento celular, las células recurren a su banco de ATP.

La amplia variedad de modos de existencia bioquímicos refleja miles de millones de años de evolución, adaptación y diferenciación de nichos en lugar de una caracterización estandarizada de la fortaleza biológica.

Este elegante proceso de varios pasos es una característica generalizada de la vida tal como la conocemos, pero los desafíos energéticos están siempre presentes. Si los potenciales eléctricos del donante y aceptor de electrones están demasiado estrechamente alineados, por ejemplo, no será posible extraer mucha energía de su acoplamiento. Las concentraciones de los reactivos y la velocidad a la que las enzimas pueden movilizarlos también son factores clave. Estos dos componentes, la magnitud de la energía disponible de un emparejamiento particular y la velocidad de tales reacciones, determinan cuánta energía puede producir una célula.

La otra mitad de la ecuación, el costo de vida, por así decirlo, es a menudo más difícil de evaluar. Catalogar la lista de partes bioquímicas de una célula en particular es un desafío. Las vías biosintéticas individuales (la producción de lípidos a partir de derivados de glicerol, por ejemplo) están relativamente bien caracterizadas en condiciones "estándar", pero el entorno químico en constante cambio de una célula puede hacer que los cálculos de referencia sean inexactos. Escalado sobre millones de tales reacciones, el margen de error puede ser una proporción sustancial de la energía disponible. Y esto solo está considerando la biosíntesis de nuevo material celular. En la mayoría de los entornos, los microbios siempre deben estar atentos a la degradación bioquímica resultante de las tensiones ambientales, lo que requiere reservas de energía para restaurar las enzimas viejas o parchear los agujeros en las paredes celulares. La competencia entre los residentes también puede exigir un gasto de energía adicional, como hacer que los flagelos naden en busca de alimento o producir moléculas de antibióticos para mantener a raya a los vecinos depredadores.

Sin embargo, si somos capaces de estimar cuánta energía se requiere para la supervivencia y compararla con la cantidad de energía disponible para extraer del medio ambiente, podemos comenzar a considerar los organismos "extremos" de una manera más objetiva. Algunos de los entornos más "exóticos" en realidad ofrecen lujosos equilibrios energéticos; los microbios con baja disponibilidad de energía neta son los extremófilos reales, ya sea que vivan una existencia cara en un entorno de alta energía o una vida ascética en un desierto energético.

EXTREMÓMETRO: A los extremófilos normalmente se les asigna su título dramático a través del lente de la comodidad humana. Los microbios que pueden sobrevivir en aguas hirvientes o heladas pueden no estar luchando por sus vidas, a pesar de habitar un ambiente que sería una muerte segura para cualquier mamífero. Quizás una mejor manera de evaluar el carácter extremo de una especie es considerar su enérgico estado de cuenta: ¿quién vive cómodamente en la oscuridad y quién se las arregla para sobrevivir?
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© M.I. WALKER / FUENTE DE CIENCIA © DAVID SCHARF / FUENTE DE CIENCIA SHAWN MCGLYNN © BSIP / FUENTE DE CIENCIA

Vida fácil

Alta disponibilidad de energía, bajos requisitos de energía.

Las aguas termales del Parque Nacional Yellowstone son paletas de una belleza única: los anillos concéntricos pasan del azul en el centro de las piscinas al verde, luego amarillo, naranja y rojo en la periferia del agua. (Vea la fotografía de arriba). Las fascinantes imágenes contrastan fuertemente con los olores húmedos y sulfurosos que fluyen a través de sus fosas nasales y las severas advertencias de los letreros y los guardabosques para mantener su distancia. En este contexto de otro mundo, el descubrimiento de 1966 de células viables que viven en las aguas ultracalientes fue una sorpresa que obligó a reconsiderar los límites microbianos. Después de todo, las temperaturas del agua superaron con frecuencia el rango de tolerancia de la mayoría de los organismos conocidos. Casi todos E. coliLas enzimas, por ejemplo, se despliegan y se vuelven ineficaces a 60 ° C (140 ° F).

Los microbios de las fuentes termales han sido tradicionalmente etiquetados como "extremófilos", pero su cuenta bancaria enérgica suele estar bien en negro.Al igual que sus parientes de temperatura moderada que surcan los océanos del planeta, las cianobacterias termófilas obtienen energía de reacciones impulsadas por la luz que movilizan electrones del agua. A lo largo de los bordes exteriores de las fuentes termales, la luz generadora de energía es abundante y las cianobacterias florecen. De hecho, los colores vibrantes que vemos son los abundantes pigmentos microbianos que recubren las superficies de piedra caliza.

Esto no quiere decir que la vida a altas temperaturas sea fácil. Por el contrario, solo a través de una gama de adaptaciones moleculares sofisticadas, codificadas por sutiles ediciones en los genomas de los termófilos, este nicho prohibitivo se vuelve habitable. La estabilidad de las proteínas es quizás el principal desafío para la vida a altas temperaturas. Una mayor energía térmica hace que los átomos hiperactivos vibren con más energía cinética, amenazando la integridad estructural de las moléculas que realizan reacciones bioquímicas. Si los aminoácidos de cisteína que contienen azufre se colocan estratégicamente dentro de las estructuras de las proteínas, los puentes disulfuro pueden formar vigas de soporte interatómicas que resisten el despliegue. Algunas enzimas termófilas también tienen núcleos hidrófobos más grandes, lejos de los sitios activos expuestos de las proteínas, que actúan como pegamento adicional para combatir la desestabilización térmica. Otras adaptaciones, como los pliegues de proteínas más simples o la menor cantidad de iones metálicos unidos, protegen aún más contra la desestabilización molecular frente al estrés térmico. 1

Es posible que desarrollar la capacidad para manejar altas temperaturas no haya sido sencillo, y los costos de construcción biosintéticos podrían haber presentado algunos obstáculos, pero la recompensa parece haber valido la pena. Al construir enzimas termoestables, las cianobacterias que habitan las aguas termales pueden realizar la fotosíntesis en relativa paz, lejos del frenesí de alimentación de microbios depredadores o criaturas más grandes en hábitats como la superficie del océano. Por lo tanto, aunque las aguas termales de Yellowstone pueden parecer un entorno extremo, no todos los microbios que las habitan están luchando por sobrevivir.

Un estilo de vida caro

Alta disponibilidad de energía, altos requisitos de energía.

MUNCHERS DE METANO: Frente a la costa de Virginia, las burbujas de metano que fluyen del sedimento del lecho marino sustentan una variedad de vida, incluidos algunos microbios verdaderamente extremos. PROGRAMA EXPLORADOR DE NOAA OKEANOS, 2013 ROV SHAKEDOWN Y PRUEBAS DE CAMPO No es necesario viajar al fondo del océano o en una fuente termal hirviente para encontrar microbios que viven al borde de la viabilidad energética. A veces, los hábitats más notables se encuentran en su propio patio trasero, debajo del césped azul de Kentucky bien cuidado o una variedad desordenada de muebles de jardín. Los suelos templados "genéricos" se encuentran entre los entornos microbianos más ricos del planeta, con cada pizca de tierra que alberga hasta mil millones de células, y ahí abajo, es una guerra bioquímica total.

Entre los habitantes más destacados de esta densa metrópolis microbiana se encuentran representantes del género bacteriano Streptomyces: organismos fibrosos con forma de varilla que desarrollan redes de escala centimétrica que se ramifican a través del suelo. Streptomyces ganar energía a través de la heterotrofia, el consumo de moléculas orgánicas como azúcares, aminoácidos o compuestos aromáticos. Estas son moléculas energéticamente jugosas y abundantes dada la alta densidad de plantas en los alrededores, pero está lejos de ser un almuerzo gratis. (Ver "El microbioma del suelo", El Científico, Enero 2013.)

Streptomyces capturan moléculas orgánicas en gran parte secretando enzimas en el suelo para acceder y degradar polímeros ricos en energía antes de que otros competidores puedan llegar a ellos. Es una estrategia audaz susceptible de secuestro de cargadores, sin garantía de que el material procesado encuentre su camino de regreso al mismo organismo que se tomó la molestia de producir la enzima. Pero a escala, las probabilidades se vuelven más aceptables y el beneficio de los orgánicos degradados que encuentran su camino hacia un Streptomyces u otro supera la ineficiencia de la estrategia. La construcción de una gran red de células interconectadas es la única opción que hace que valga la pena este enfoque derrochador.

Para que el título de “extremófilo” tenga un significado amplio, debe referirse a una medida más objetiva de extremado, una capacidad ventajosa promulgada en respuesta a un desafío común.

El oxígeno es el aceptor de electrones de mayor potencial en el mercado y transfiere electrones a O2 proporciona la mayor recompensa por molécula donante de electrones. Esto hace que las capas superiores de suelo perfundidas con oxígeno sean bienes inmuebles muy buscados, pero tiene un precio. En un estudio de 2005, los geomicrobiólogos Tom McCollom de la Universidad de Colorado, Boulder, y uno de nosotros (Append, entonces en la Universidad de Washington en St. Louis) calcularon los costos energéticos de sintetizar una extensa lista de biomoléculas, incluidos aminoácidos, nucleótidos, ácidos grasos, sacáridos y aminas, de moléculas precursoras inorgánicas. 2 Descubrimos que los costos biosintéticos eran en realidad más altos, en más de un orden de magnitud, en condiciones de infusión de oxígeno que en entornos anaeróbicos. Parte de esta discrepancia se debe al hecho de que muchos precursores deben reducirse de su estado oxidado antes de la construcción biomolecular, pero sugiere que el beneficio energético inesperado del uso de oxígeno como aceptor de electrones puede ser un copago necesario, no un nido de ahorros rentable.

Quizás StreptomycesLa adaptación más impresionante es la notable variedad de antibióticos del género, que pueden atacar las paredes celulares de los competidores o la maquinaria de síntesis de proteínas. Pero estas armas grandes y sofisticadas requieren un alto flujo de intermedios ricos en electrones y la reutilización de las cadenas de suministro celulares. Un análisis dirigido por J. Stefan Rokem de la Universidad Hebrea de Jerusalén mostró que la producción de antibióticos representa un enorme drenaje en las vías biosintéticas, y con frecuencia cuesta más de la mitad del suministro almacenado de bloques de construcción precursores (como piruvato o acetil-CoA) que de lo contrario, se utilizará para construir biomasa y generar nuevas células. 3 Pero, aunque costosa, la síntesis de antibióticos es fundamental para la supervivencia en este entorno abarrotado, lo que minimiza la competencia por los recursos tan necesarios. Desde una perspectiva energética, Streptomyces es un organismo extremo y se esconde a plena vista.

Solo pasando

Baja disponibilidad de energía, bajos requisitos de energía.

Como Jason es transportado de regreso a cubierta, lleno hasta el borde con muestras de filtraciones de metano de aguas profundas, Atlantis se convierte en un hervidero de actividad. Llevamos los núcleos de sedimento del lecho marino junto con trozos de rocas carbonatadas al laboratorio de a bordo, donde se dividen y se asignan para experimentos. Se extrae líquido para realizar mediciones geoquímicas y se congelan unos pocos gramos de sedimento para análisis de ADN y microscópicos. Se coloca una alícuota separada en una bolsa de mylar plateada brillante, se mezcla con agua de mar filtrada y productos químicos marcados isotópicamente y se lava con nitrógeno y gas metano. La bolsa se sella con calor y se deja a un lado, una cápsula del tiempo que se abrirá varios meses después para determinar qué cantidad del sustrato marcado con isótopos ha sido absorbido por el misterioso proceso de oxidación anaeróbica del metano.

Lo que finalmente encontramos es la confirmación de una extraña asociación biológica que opera al borde de lo que es energéticamente posible. 4,5,6 Como se ha encontrado en otros sitios de filtración de metano en todo el mundo, ciertos tipos de arqueas y bacterias se agregan en grupos multicelulares, con decenas, cientos u ocasionalmente miles de microbios unidos por una necesidad energética mutua. Los detalles de la asociación aún están en debate, pero parece que los socios de las arqueas oxidan el metano y transfieren electrones a las bacterias para permitir la reducción de sulfato a sulfuro, generando energía para potenciar las funciones celulares. (Ver "Live Wires", El Científico, Mayo de 2013.) Sorprendentemente, cuando se reducen los números energéticos, las arqueas aparecen en rojo: su mitad del arreglo no parece producir suficiente energía para su propia supervivencia. Esto significa que la reacción de reducción de sulfato realizada por sus socios bacterianos debe suministrar energía a ambas especies. Cómo funciona este mutualismo, especialmente en un marco evolutivo, está lejos de ser seguro.

Las demandas energéticas para la biosíntesis son relativamente bajas dadas las tasas de crecimiento muy lentas de estos organismos, que se duplican solo cada pocos meses. Sin embargo, dada la dificultad de extraer y compartir energía en ambientes de filtración de metano, las asociaciones anaeróbicas oxidantes de metano merecen el título de extremófilos, caracterizados por el marco energético. Con suerte, los estudios futuros iluminarán la naturaleza de esta simbiosis y proporcionarán una idea de cómo lo energéticamente improbable se vuelve posible, desenredando las complejidades de estos y otros extremófilos de crecimiento lento.

Una situación imposible

Baja disponibilidad de energía, altos requisitos de energía.

AMANTE DEL CALOR: Los microbios hipertermófilos, como este aislado de un respiradero hidrotermal en el Océano Pacífico, no deben considerarse necesariamente extremófilos. También se debe tener en cuenta la disponibilidad de energía y el estilo de vida del microbio. © DEREK LOVLEY / KAZEM KASHEFI / SCIENCE SOURCE La permutación final de las relaciones de costo-beneficio energéticas parece no ser un comienzo: tener demandas de energía más altas que las tasas de suministro no contribuye a una situación sostenible. Y aunque el crecimiento en tales condiciones parece imposible (con la notable excepción de metabolismos estrechamente acoplados como los descritos anteriormente), una deuda de energía no tiene por qué significar la muerte celular.

Cuando las cosas se ponen difíciles, algunas especies microbianas, como la bacteria Bacillus subtilis, inicie un protocolo de hibernación, apague el horno y apague las luces antes de formar una balsa salvavidas que con suerte los llevará a pastos más verdes. El proceso se llama esporulación y es una decisión de vida o muerte que no debe tomarse a la ligera. B. subtilis se encuentra comúnmente en ambientes de suelo susceptibles a cambios en la disponibilidad de energía por festines o hambrunas. Cuando una de estas células detecta estrés por nutrientes, recurre a las reservas de energía, activando flagelos para buscar comida, inundando sus alrededores con antibióticos para matar a los competidores o importando desesperadamente fragmentos extraños de ADN con la esperanza de que una nueva capacidad sea el boleto de salida. de una mala situación. Si todo lo demás falla, replica su material genético y lo divide en una cápsula protectora que puede soportar calor extremo, radiación, estrés químico, desecación y condiciones energéticamente insostenibles. Los sensores ubicados en la superficie exterior de la espora sondean el medio ambiente en busca de entornos más amigables y evalúan la posibilidad de regresar a una forma de vida más activa. Encender es una empresa extremadamente exigente enérgicamente, que permite la resurrección completa solo en circunstancias ideales. Por lo tanto, aunque este comportamiento puede considerarse extremo en sí mismo, los formadores de esporas esquivan la verdadera prueba de su naturaleza extremófila esperando lo imposible en un estado de hibernación metabólica.

Repensar los extremos

Durante milenios, los microbios han buscado lagunas y han experimentado con nuevas máquinas moleculares en un intento de hacerse un hueco donde otros no pueden. Desde los suelos del patio trasero hasta las filtraciones de metano del fondo marino, estos extremófilos se ganan la vida a duras penas, revelando adaptaciones a la ecuación energética que pueden apuntarnos hacia otros organismos que esperan ser descubiertos en los faros de una futura nave espacial robótica.

Es posible que muchos de los objetivos astrobiológicos más prometedores de nuestro sistema solar posean los requisitos básicos para la vida, como agua líquida y elementos clave, pero se desconoce la disponibilidad neta de energía. Los lagos de Titán, la luna más grande de Saturno, tienen mucho combustible orgánico para tomar, pero mantener un microambiente viable probablemente sería muy difícil dada la falta de un solvente apropiado a temperaturas tan frías. El subsuelo marciano, por otro lado, puede carecer de fuentes de energía fácilmente obtenibles, pero con relativamente pocos peligros aparentes, una forma de vida de baja energía podría ser factible.

Los investigadores aún tienen que muestrear completamente la diversidad de regímenes bioenergéticos en la Tierra. Con la exploración continua del lecho marino o del interior profundo del planeta, encontramos cócteles geoquímicos novedosos que exigen innovación microbiana. Y así, de vuelta en el Atlantis, cargamos a Jason con tubos de recolección limpios y enviamos a nuestro emisario robótico en otro viaje más hacia lo desconocido, en busca de nuevas respuestas microbianas a las condiciones extremas de las profundidades.

Jeffrey Marlow es un candidato a doctorado en geobiólogo en el Instituto de Tecnología de California y un escritor colaborador enCableado. Jan Append es profesor de ciencias biológicas y de la tierra en la Universidad del Sur de California, donde dirige el Centro de Investigaciones de la Biosfera de Energía Oscura.


Diferentes grupos de arqueas.

Se sabe muy poco sobre el árbol evolutivo del Dominio Archaea. Actualmente, se divide en cuatro grupos evolutivos que probablemente cambiarán a medida que descubramos más sobre estos organismos microscópicos. Los cuatro clados actuales de arqueas son Korarchaeotes, Euryarchaeotes, Crenarchaeotes y Nanoarchaeotes.

Euryarchaeotes

Los euriarqueotes son uno de los grupos de arqueas más conocidos. Incluye una gama de halófilos extremos (amantes de la sal) y todos los metanógenos. Algunos de estos halófilos extremos se utilizan en la producción comercial de sal para ayudar a acelerar la evaporación de los estanques de agua salada.

Algunos euryarchaeotes tienen una forma única de utilizar la energía de la luz para producir alimentos. En lugar de utilizar los pigmentos conocidos, como la clorofila a , algunos euryarchaeotes usan una combinación de una proteína y un pigmento llamado retinal para atrapar la energía de la luz. La retina también es una molécula clave involucrada en la visión de los animales.

Crenarchaeotes

Crenarchaeotes y euryarchaeotes son los dos grupos más conocidos de arqueas. Este grupo incluye la mayoría de los termófilos conocidos (amantes del calor). Por lo general, viven en ambientes cálidos o ácidos. Por ejemplo, se pueden encontrar en manantiales de azufre calientes y muy ácidos a temperaturas superiores a 75 ℃.

Korarchaeotes

Los primeros korarchaeotes fueron descubiertos en una fuente termal en 1996 en el Parque Nacional Yellowstone. Desde entonces se han descubierto en todo el mundo, pero hasta ahora solo en fuentes termales y respiraderos hidrotermales de aguas profundas.

Nanoarqueotas

Las nanoarqueotas son las arqueas descubiertas más recientemente. Fueron descubiertos por primera vez en 2002 en Islandia. Los nanoarqueotes son algunos de los organismos más pequeños del mundo. Son parásitos que crecen adheridos a una célula de crenarqueota. Desde 2002, se han descubierto en varios lugares del mundo, incluidos Siberia, el Parque Nacional Yellowstone y las profundidades del Océano Pacífico.


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